【鱼类全系列】无颌总纲—昆明鱼目（上）

无颌总纲—昆明鱼目（上）

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

后口动物总门

脊索动物门

脊椎动物亚门

无颌总纲

昆明鱼目

昆明鱼目（学名：Myllokunmingiida）为无颌总纲下的一个目。这些已知最古老的脊椎动物产于云南澄江化石库，包括昆明鱼（Myllokunmingia），海口鱼（Haikouichthys）和钟健鱼（Zhongjianichthys）。

1.形态特征

无硬骨骼的无颌鱼类。鱼体小、仅长2～3厘米，头小，具一对大眼睛和单鼻孔，单一背鳍，胸鳍与腹鳍连成一体，具原始型稀疏排列的软骨型脊椎。

2.下属科

昆明鱼科（Myllokunmingia）

3.昆明鱼科

昆明鱼科（学名：Myllokunmingia）是昆明鱼目下的一个科。

（1）动物学史

20世纪和21世纪交接之际，中国脊椎动物研究领域取得了又一个令世人瞩目的新成果，即早寒武世脊椎动物昆明鱼（Myllokunmingia）、海口鱼（Haikouichthys）、钟健鱼（Zhongjianichthys）在云南昆明的发现。

这些化石是世界上迄今所知时代最早的脊椎动物，被视为脊椎动物的干群。这些5.2亿多年前的鱼形动物体呈纺锤形，长不足30mm；鱼体裸露，无鳞片或外骨骼覆盖；具备嗅觉、视觉和听觉器官的头部已经形成，咽部具有约7对鳃囊；作为雏形脊椎成分的弓片也已出现；发育有背鳍和成对的腹侧鳍褶；躯干肛后部分短而不具尾鳍。昆明鱼类的发现使脊椎动物的演化史提前了约5000万年，是迄今所发现的最令人信服的早寒武世的脊椎动物（Shu et al，2003）。同期Nature杂志配发了法国自然历史博物馆P。Janvier题为“逮住天下第一鱼”的评论，并指出“昆明鱼和海口鱼的发现是学术界期盼已久的早寒武世脊椎动物”，将脊椎动物的化石记录提前了5000万年（Janvier，1999）。

迄今为止，澄江动物群中至少已有228种物种被报道，归属于18个门一级的生物分类单元。不同门类按物种数所占比例大小，依次是节肢动物（84种）、海绵动物（28种）、曳鳃动物（19种）、叶足类（12种）、脊索动物（10种）、腕足动物（9种）、软舌螺（8种）、古虫动物（7种）、栉水母动物（7种）、刺细胞动物（7种）、奇虾类（4种）、棘皮动物？（2种）、星虫动物（2种）、毛颚类动物（1种）、环节动物（1种）、开腔骨类（1种）、箒虫动物（1种），还有大量疑难化石其生物门类属性难以判定（22种），几乎现生所有动物门类在澄江动物群中都有发现。

澄江动物群生动地再现了距今5.2亿年的寒武纪海洋生物世界的真实面貌，是研究全球寒武纪大爆发演化事件最重要的化石宝库，被誉为20世纪最惊人的科学发现之一。它将包括脊索动物在内的大多数现生动物门类的最早化石记录追溯到寒武纪早期，充分展示了寒武纪大辐射时期海洋生态系统和后生动物的多样性，为解开“寒武纪大爆发”奥秘提供了极其珍贵的直接证据。

（2）海口鱼属

海口鱼属（学名：Haikouichthys）是一种原始的类似鱼类的古生物，属于无颌总纲昆明鱼科。其下只有一个物种，就是耳材村海口鱼（H. ercaicunensis）。

①动物学史

脊椎动物的特质就是演化出了脊索，在当时，我们的祖先没有选择坚硬的盔甲，反而长出背部的脊索以便弹性地应付这个世界：又因为舍弃盔甲选择智能，所以长出个大脑来，以更好地适应这个世界。脊索与大脑，成为无脊椎动物与脊椎动物的最大区别，而海口鱼兼具这两种构造，它被认为是生物演化过程中一个非常重要的环节，也是无脊椎动物向脊椎动物演化的典型过渡代表。

在5亿多年的繁衍中，脊椎动物是这样演化的——从无颌到有颌，由水体侵入陆地、空中，从冷血到温血，从卵生到胎生，演化台阶步步提升。而驱动以上这些演化的核心力量是什么呢？就是智慧的大脑和坚强而灵活的中轴脊柱。所有这些演化的始点都可追溯至“天下第一鱼”。得益于“第一鱼”的脑和脊索创新，才会有中生代的恐龙称霸地球，才会有新生代鸟类和哺乳类雄踞海陆空，才会有人类用智慧君临天下的辉煌。

它的化石于云南的澄江动物群（帽天山层）被发现，溯源于寒武纪，被认为是至今发掘的最古老的鱼类[1][2]。它的发现对古生物学及动物源流的学说有极大的影响，因为它把科学家原先预计脊椎动物出现的时期早推至5亿年前。

支序分类学研究显示海口鱼可能是原始的无颔总纲，最接近七鳃鳗。长约25毫米，较在同一位点发现的昆明鱼更修长。完模标本是在中国云南昆明筇竹寺组发现。

海口鱼整体呈纺锤形，有明显的头部和躯干。头部具部分软骨，具单鼻孔及单个嗅囊，亦具耳囊软骨，头部有至少6个、可能多达9个鳃弓。躯干分节，和昆明鱼一样，有双V型肌节。有明显的背鳍[1][2]。可能有脊索，但是标本只保存了一小段。具肛后尾。背鳍指向头部，现今的鱼类中亦有少数是这样的。海口鱼亦有腹鳍，可能成对。在腹部有13个环状结构，估计是生殖腺，而这种“重复型”生殖腺只出现在更早的脊索动物文昌鱼上，圆口类已经具有成对的生殖腺。其骨骼并没有生物矿化的迹象。据测游动能力较强，因为同时被发现的其它生物多浮游，如西大虫，由此猜测化石由突发的风暴掩埋而形成。大多数标本发现自从地层的细砂/粉砂岩层（约3毫米厚）和上覆泥岩层（可达50毫米厚）的交接处。标本在这一“浅湾”中常表现有方向选择性，往往与地层的方向平行，但斜埋在泥岩层中的部分通常比在相邻粉砂岩层中的部分保存得更好。

②形态特征

海口鱼体长4厘米左右，其特殊之处在于有一条柔软的脊索。

③生活习性

适合在温暖海中的动物。它半截下身埋在沙中，仅以前端露出沙外，白天半截身体躲在沙砾之中，在阳光之下，摇摇摆摆，依赖水流带来浮游生物及硅藻、植物供它吃食，这种被动式的摄食方式，说明它的低级性，也就是说明它在进化中低于脊椎动物；到了晚间才是它活跃的时刻，这时它离开沙窝，如同离弦的羽箭弹射到水面活动，一旦遇到惊扰，又游回沙滩窝内。其游泳时以螺旋形方式前进。

④繁殖方式

从古生物学实证研究上破解这一难题需要做两个阶段的工作，首先是探寻最古老最原始的脊椎动物，接着便是在其“源头”时段追寻它们源出于无脊椎动物的祖先过渡系列。从无脊椎动物“无头类”跃进到脊椎动物（即“有头类”）包含一系列的胚胎发育和形态学上的创新,其中最重要的有三个方面：a.胚胎早，神经崎的出现,它引发了成体中诸如背鳍、咽腔鳃骨等重要构造的形成；b.原始脊椎，出现为这一大类动物最终登陆、上天等一系列生态空间的拓展奠定了基础；c.头部的视觉、嗅觉、听觉等感官的出现引发了脊，动物的形态学分异。我们新近发现的数百枚海口鱼软躯体构造标本,不仅进一步证实了原先报道的“之，字形肌节、背鳍、腹鳍、围心腔、鳃区软骨等构造,而且还首次揭示出其原始脊椎构造以及头部视觉、嗅觉和可能的听觉器官构造（暗示它已有明确的脑分化）。这些特征都显示，口鱼己经由低等脊索动物无头类跨入了高等脊索动物有头类（或脊椎动物）的行列。然而有趣的是,海口鱼却还保留着其祖先的原始生殖性状：即与具有“集中型”生殖腺体的所有现生脊椎动物不同它仍保留着无头类的多对“重复型”生殖腺。海口鱼这一混合性状显示，与从鱼类进化到非羊膜卵低等四足类、或从爬行类分别进化到鸟类和低等卵生哺乳类等脊椎动物常规演化特点一样,海口鱼生殖器官的演替也明显滞后于其非生殖器官的进化。也正是这一独特的镶嵌构造特征,恰好证明海口鱼代表着进化科学界期盼已久的由无头类过渡到有头类的关键环节。实际上,对现生和化石低等鱼类进行分支谱系分析的结果也证实，海口鱼不仅是已知最古老的、而且也是最原始的有头类。

⑤分布范围

海口鱼是地球上最早的脊椎动物是一种无颌的鱼形动物，经过长时间的探索科学家们终于在我国早寒武世澄江生物群中发现了迄今所知的最早的脊椎动物——昆明鱼和海口鱼。这一重大发现表明，“脊椎动物在早寒武世就已经开始分化了”。地球上的第一条鱼终于发现了。现生最低等的无颌鱼中的圆口类，它包括盲鳗和七鳃鳗两个类别。脊索的周围并无任何脊椎组分，所不同的是，在脊索的背方出现了很小的弧片状脊椎组分。而海口鱼则在脊索的周围形成了按节排列的软骨型原始脊椎，进一步强化了中轴构造对躯体的支撑作用。前者仅以纵贯躯干的粗壮脊索构成它的轴向支撑，脊索的周围并无任何脊椎组分；后者的情形相似，达尔文在撰写时，寒武纪地层突然出现了结构非常复杂的三叶虫的事实让他感到非常头疼，因为在当时还没有发现任何寒武纪之前的动物化石记录。以后，虽然前寒武纪的化石不断的被发现，但化石记录给世人展示的仍然是一幅早寒武世生物在短短的几百万年间爆发式演化的图景。自1960年以来，人们开始用“寒武纪大爆发”来称呼这一生物演化事件。寒武纪大爆发最有力的证据就是1984年发现的生物群。研究表明，5.3亿年前云南东部是一个充满勃勃生机的汪洋大海，几乎所有的“门”一级的动物——从低等的海绵动物到高等的脊索动物，在这里都可以找到自己的代表。早寒武世昆明鱼和海口鱼的发现，不但将脊椎动物的化石记录至少提前了2000万年，而且丰富了生物群多姿多彩的面貌。

⑥耳材村海口鱼

耳材村海口鱼（学名：Haikouichthys ercaicunensis）是一种原始的拟似鱼类生物。

a.动物学史

它的发现对古生物学及动物源流的学说有极大的影响，因为它把科学家原先预计脊椎动物出现的时期早推至5亿年前。支序分类学研究显示海口鱼可能是原始的无颔总纲，最接近八目鳗。它长约2.5厘米，比在同一位点发现的昆明鱼较窄。完模标本是在中国云南昆明筇竹寺组发现。

b.形态特征

海口鱼有明显的头部及躯体。头上有最少6个及可能9个鳃。身体上有若干节，有明显的背鳍。它可能有脊索，但是标本只保存了一小段。标本失去了尾巴末端。背鳍指向头部，现今的鱼类中亦有少数是这样的。海口鱼亦有腹鳍。在腹部有13个环状结构，估计是生殖腺、排泄器官或其他东西。其骨骼并没有生物矿化的迹象。