【鱼类全系列】脊椎动物亚门—无颌总纲（下）

脊椎动物亚门—无颌总纲（下）
5.花鳞鱼纲

花鳞鱼纲（学名：Thelodonti）是脊索动物门无颌总纲下的一个纲。生存于奥陶纪至泥盆纪；中国泥盆纪地层中已有发现。

（1）动物学史

1984年，在云南曲靖翠峰山群下部西屯组考古发现花鳞鱼类微体化石，花鳞鱼类是无颌类中一个重要的纲，具有极小的，特征明显的鳞片，鳞片在全球中古生代地层又广泛分布，加之该类鱼演替快，所以它们具有重要的生物地层学和年代地层学意义。

（2）形态特征

体形小的鳍甲鱼形类。包括头部，通体覆以形似盾鳞的小齿，极完整鱼体发现，因此对其了解极不充分。口孔端位或亚端位。眼孔侧位。除下歪尾外，尚有侧鳍。其鳞片广泛分布，是鉴定地层年代的好材料。

（3）下属目

叉尾花鳞鱼目（Furcacaudiformes）

花鳞鱼目（Thelodontiformes）

（4）叉尾花鳞鱼目

叉尾花鳞鱼目（学名：Furcacaudiformes）是花鳞鱼纲下的一个目。

①下属科

尼考里维鱼科（Nikoliviidae）

椎鳞鱼科（Lanarkiidae）

叉尾花鳞鱼科（Furcacaudidae）

②尼考里维鱼科

尼考里维鱼科（学名：Nikoliviidae）是叉尾花鳞鱼目下的一个科。

尼考里维鱼属（学名：Nikolivia）是尼考里维鱼科的模式属。

③椎鳞鱼科

椎鳞鱼科（学名：Lanarkiidae）是叉尾花鳞鱼目下的一个科。

椎鳞鱼属（学名：Lanarkia，意为“来自苏格兰拉奈克郡的”），是一属已灭绝的花鳞鱼类，生存于志留纪晚期的苏格兰和加拿大。

恐怖椎鳞鱼（学名：Lanarkia horrida）是椎鳞鱼科椎鳞鱼属的动物。

④叉尾花鳞鱼科

叉尾花鳞鱼科（学名：Furcacaudidae）是叉尾花鳞鱼目下的一个科。

a.柯马提鱼属

柯马提鱼属（学名：Cometicercus，意为“彗星般的尾部”）是一种已灭绝的花鳞鱼纲鱼类，生存于泥盆纪早期的加拿大西北地方，可由它似尾部的鳍及背部表观（如背鳍）辨认出来。

塔氏柯马提鱼（学名：Cometicercus talimaaae）是叉尾花鳞鱼科柯马提鱼属的动物。

b.福尔卡鱼属〈叉尾花鳞鱼属〉

福尔卡鱼属（学名：Furcacauda），也称作叉尾花鳞鱼属，是花鳞鱼纲已灭绝的一种生物，生存于志留纪至泥盆纪的加拿大。

形态特征：全长约9公分。身体宽扁，鳃孔位于眼后方，口小，可能具有叶状鳍。尾部有极明显的分叉，从分叉间的棘状构造推测可能有近似帆状的构造，尾部整体可能呈半月形。其近亲通常没有太复杂的生理构造，多从口直接接通到肛门；但福尔卡鱼的体内具有类似胃的结构，可能已经具有简单的消化系统。

海氏席格鱼（学名：Furcacauda heintzae）是叉尾花鳞鱼科福尔卡鱼属的动物。

（5）花鳞鱼目

花鳞鱼目（学名：Thelodontiformes）是花鳞鱼纲下属的一个目。曾经属于鳍甲鱼纲，后划出细分并独立。

①形态特征

花鳞鱼目的眼眶小、头部扁平、背部跟臀部有鱼鳍、尾巴形状下歪。

②下属科

腔鳞鱼科（Coelolepidae）

都灵鱼科（Turiniidae）

罗根鱼科（Loganelliidae）

③腔鳞鱼科

腔鳞鱼科（学名：Coelolepidae）是花鳞鱼目下的一个科。

a.腔鳞鱼属

腔鳞鱼属（学名：Coelolepis）是腔鳞鱼科的模式属。

b.花鳞鱼属

花鳞鱼属（学名：Thelodus，意为“乳头般的小牙齿”）是无颌鱼类的一个属，属于花鳞鱼纲的腔鳞鱼科，也是花鳞鱼纲的模式属。花鳞鱼属包含多个物种，化石主要发现于北亚、欧洲与北美的志留纪后期地层，在东亚也有可能的纪录。物种之间可能存在极大的体型差异，全长由4公分至1米不等。由化石埋藏环境推测，有些物种可能栖息于近岸海域。

微齿花鳞鱼（学名：Thelodus parvidens）是腔鳞鱼科花鳞鱼属的动物。

④都灵鱼科

都灵鱼科（学名：Turiniidae）是花鳞鱼目下的一个科。

都灵鱼属（学名：Turinia）是都灵鱼科的模式属。

⑤罗根鱼科

罗根鱼科（学名：Loganelliidae）是花鳞鱼目下的一个科。

罗根鱼属（学名：Loganellia）是罗根鱼科的模式属。

6.缺甲鱼纲

缺甲鱼纲（学名：Anaspida）是一类已灭绝的无颌脊椎动物，他们第一次出现在志留纪早期，由于环境动荡，其中大多数物种在早泥盆纪都灭绝。曾经被视为七鳃鳗的祖先。

（1）形态特征

缺甲鱼纲为小型海洋无颌鱼类，没有沉重的骨盾，但有一条相当长的尾巴[3]。

体形小的头甲鱼形类，体长不超过15厘米。体呈长纺锤形而侧扁。头部覆以小骨片，口端位，和七鳃鳗、骨甲鱼类一样，头顶只一个单一的鼻垂孔和松果孔。鳃孔后移，6～15对。鳞片狭长，体侧上方的鳞片与下方的鳞片，组成开口向后的V形，反映其肌节像头索动物那样呈V形，而不是鱼类和圆口类的W形。尾为下歪形，只有侧鳍，未有胸、腹鳍的分化。有些种类，骨片和鳞片均不发育，甚至裸露。

（2）分布

缺甲鱼类主要分布于欧洲和北美的晚志留世和早泥盆世地层中，在中国曾报道发现于川东南晚志留世，标本保存差，尚待进一步研究。

（3）下属目

长鳞鱼目（Birkeniiformes）

（4）长鳞鱼目

长鳞鱼目（学名：Birkeniiformes）是缺甲鱼纲下属的一个目。

①下属科

咽鳞鱼科（Pharyngolepididae）

吻鳞鱼科（Rhyncholepididae）

拉姆萨萨鱼科（Ramsaasalepididae）

长鳞鱼科（Birkeniidae）

②咽鳞鱼科

咽鳞鱼科（学名：Pharyngolepididae）是长鳞鱼目下的一个科。

咽鳞鱼属（学名：Pharyngolepis）是咽鳞鱼科的模式属。

③吻鳞鱼科

吻鳞鱼科（学名：Rhyncholepididae）是长鳞鱼目下的一个科。

吻鳞鱼属（学名：Rhyncholepis）是吻鳞鱼科的模式属。

④拉姆萨萨鱼科

拉姆萨萨鱼科（学名：Ramsaasalepididae）是长鳞鱼目下的一个科。

拉姆萨萨鱼属（学名：Ramsaasalepis）是拉姆萨萨鱼科的模式属。

⑤长鳞鱼科

长鳞鱼科（学名：Birkeniidae）是长鳞鱼目下的一个科。

长鳞鱼属（学名：Birkenia），早期鱼形脊椎动物的绝灭属。化石见于欧洲的上志留统(Late Silurian)到下泥盆统(Early Devonian)，为一原始的无腭脊椎动物，脊椎长仅约10公分。游泳灵活，嘴位于末端，而不在腹部。与其亲属不同，头部骨甲不融合在一起，而由小鳞片覆盖。

7.茄甲鱼纲

茄甲鱼纲（学名：Pituriaspida），是一类已灭绝的古生代无颌鱼类，属于早期脊椎动物的重要演化分支。

（1）形态特征

头甲结构：头部覆盖三角形或盾形的骨质甲片，前端具狭长的吻突，可能用于探测环境或滤食。

感觉系统：头甲两侧常有侧向延伸的角状结构，可能分布感觉器官；部分种类具复杂的鳃腔开口，可能与呼吸方式相关。

体型与运动：体长通常不足30厘米，缺乏成对的偶鳍，推测以底栖滤食或缓慢游动为主。

（2）化石分布与地质年代

主要产地：化石集中发现于澳大利亚昆士兰的早泥盆世地层（约4.1-3.9亿年前），少量记录可能存在于中国。

灭绝时间：与其他甲胄鱼类类似，茄甲鱼纲在泥盆纪末期（约3.6亿年前）灭绝，可能与生态环境变化及有颌鱼类的竞争有关。

（3）代表属种

茄甲鱼属（Pituriaspis）：模式属，头甲呈三角形，吻突细长，鳃孔排列特殊。

尼亚巴鱼属（Neeyambaspis）：头甲更宽，侧角发达，可能适应不同生境。

8.骨甲鱼纲

骨甲鱼纲（学名：Osteostraci），属于无颔总纲下。头区包裹在形同拖鞋的头甲中，骨甲具骨细胞，故得名。如同大多数甲胄鱼类，其身上有骨质甲板覆盖。该亚纲种类繁多，主要分布于欧洲、北美及北极地区；从晚志留世延续到晚泥盆世。在泥盆纪末期灭绝。

（1）形态特征

一对眼孔在头甲背面彼此离得很近，中间被松果孔分开。松果孔之前乃是纵长的哑铃状鼻垂体孔。头甲两侧具成对的称为侧区的凹陷带，其上覆以镶嵌起来的小骨片；眼孔之后有一与之相似的中区，这些区与感觉有关。头甲沿边缘折向腹面，其间是一个大的圆形口鳃室，由小骨片覆盖。口孔即位于该室的前缘。鳃孔10对排列在该室两侧。躯干和尾部披有肋状鳞，向后延伸为上歪尾。头甲后缘着生一对胸鳍，全部覆以鳞片而不具鳍条，此外尚有两个背鳍。

（2）下属

禅甲鱼目（Zenaspidida）

对称天国鱼科（Parameteoraspididae）

禅甲鱼科（Zenaspididae）

目Thyestiida

萌甲鱼科（Tremataspididae）