《食品科学》：黑龙江八一农垦大学李跃博士等：红树莓生物活性成分及功效研究进展

红树莓（Rubus idaeus L.）为蔷薇科（Rosaceae）悬钩子属（Rubus spp.）多年生小灌木果树，别称木莓、山莓、悬钩子。红树莓是由许多核果聚合形成的圆球形状果实，成熟后呈深红色，果实可从花托中脱离，此时果实中心呈孔状。果实味道酸甜适口，果香浓郁，含有丰富的营养物质和生物活性成分，如糖类、维生素、矿物质、花青素、鞣花酸、树莓酮等，具有抗氧化、抗菌、抗衰老、抗炎、抗癌、提高免疫力、保护心脏、减肥等多种功效，因此被誉为新兴的第三代水果之一。成熟的红树莓果实可鲜食，但由于果实组织娇嫩、不耐贮运，导致鲜食期短，因此大多用于加工成果汁饮料、果酱、果酒、果醋、罐头、软糖、咀嚼片等产品。黑龙江八一农垦大学食品学院的孙华军、崔方正、李跃*等归纳红树莓果实、叶片等组织中的营养物质、生物活性成分及功能的最新研究进展，以期为红树莓的功能研究和加工利用提供参考。

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红树莓的主要营养物质

和生物活性成分

红树莓富含维生素（VA、VB1、VB6和VC）、矿物质（镁、钾、锰、铁、铜等）、有机酸、多糖、磷脂等营养物质，能够补充人体内的特定营养素，还含有类胡萝卜素、萜类、黄酮类和酚类等生物活性成分，天然多酚化合物分子结构中含有多个羟基基团，使其具有抗氧化活性，能防止脂质过氧化产物攻击蛋白质、脂类、核酸等生物大分子，对预防心血管疾病、调节脂类代谢、降血脂等有重要生理功能。在众多生物活性物质中，鞣花单宁和花青素含量较为丰富，鞣花单宁可水解为鞣花酸，鞣花酸含有2 个内酯基团和4个羟基基团（表1），因此具有抗氧化活性。每100 g鲜果中含7.94～163.71 mg的鞣花单宁，每100 g鲜果中含22～350 mg的花青素，花青素-3-葡萄糖苷是红树莓中主要的花青素之一，可在一定程度上预防心脑血管疾病。由槲皮素衍生物组成的黄酮醇类多酚物质含量低于10 mg/100 g，这些生物活性物质的含量取决于品种、种植环境和生长时期等。除果实外，红树莓叶片中也含有许多植物化学物质，包括单宁、酚酸、萜类和类黄酮等。红树莓的果实和叶片在传统的医疗实践中得到了广泛的应用。不同品种、采收时期的红树莓果实和其他组织部位中各项营养成分含量存在差异，具体信息见表1。影响红树莓功能性成分的主要因素包括品种、种植环境和生长时期等，在实际生产加工中可根据需要进行利用。

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红树莓不同部位的功效及应用

2.1 红树莓果实功效及应用

红树莓富含两种主要的酚类物质，即鞣花单宁和使果实呈现红色的花青素，二者也是主要的抗氧化剂，鞣花单宁含量极高，占果实总抗氧化能力的58%，花青素占红树莓抗氧化能力的25%，可抑制氧化酶活性，加强机体对自由基损伤的防御和抑制肿瘤生长。糖松素C和地榆素H-6是红树莓中检测到的主要鞣花单宁化合物，矢车菊素-3-槐糖苷、矢车菊素-3-O-葡萄糖芸香糖苷和矢车菊素-3-葡萄糖苷是红树莓果实中的主要花色苷，不同采收期和不同品种红树莓的鞣花单宁和花色苷含量不同。大量研究表明，食用富含多酚的红树莓果实可以降低氧化应激、炎症、血脂异常和高血糖，积极调节肠道菌群。红树莓果实多酚提取物对脂质过氧化有抑制作用。Hao Yuxin等研究了红树莓提取物中30 种酚类化合物的体外消化情况，发现酚类化合物在胃中相对稳定，但在小肠和结肠中迅速下降，鞣花酸占总多酚含量的17.7%，在结肠中迅速代谢为尿石素B和尿石素C，尿石素C是所有鞣花酸代谢物中抗氧化活性最高的。Demirbas等的研究表明，红树莓果实提取物合成银纳米颗粒对1,1-二苯基-2-三硝基苯肼（DPPH）自由基显示出有效的抗氧化活性，而Ruttkay-Nedecký等发现该纳米颗粒对DPPH自由基显示出中等活性。红树莓果实水提物对过氧化氢自由基清除能力和DPPH自由基抑制能力分别为87.42%和91.12%，具有较强的抗氧化活性。多糖是植物、动物和微生物中广泛存在的天然功能聚合物，是由糖苷键连接单糖构成的生物大分子。红树莓多糖-6（RPP-6）对ABTS阳离子自由基清除率高达86%，但清除DPPH自由基能力不强，说明RPP-6可能通过清除ABTS阳离子自由基发挥其抗氧化活性。与其相反，红树莓多糖组分RCPII清除DPPH自由基能力高于VC对照组，对羟自由基和超氧阴离子自由基也有一定的清除能力。

为了探究红树莓果实水提物的抗炎活性，Gomathi等进行了牛血清白蛋白（BSA）和鸡蛋清蛋白变性实验研究，发现红树莓水提物对BSA和鸡血清蛋白的抑制率分别为80%和77%，显著优于标准物质双氯芬酸钠，说明红树莓抗炎效果显著。红树莓中的多酚类物质可通过降低炎症和氧化应激控制胰岛素水平，而炎症和氧化应激是阿尔茨海默病的病因。红树莓多糖具有降低脂毒性和增强巨噬细胞免疫调节活性。红树莓中的花青素能通过减少肠道炎症和逆转肠道形态学改变调节肠道健康。降低氧化应激可能是红树莓降低肿瘤坏死因子-α（TNF-α）的途径之一。以人结直肠腺癌细胞（即Caco-2细胞）作为模型，采用经上皮电阻（TEER）和荧光素异硫氰酸酯-葡聚糖（FITC-D）流出实验评估肠道单分子层的完整性，使用封闭蛋白-1、紧密连接蛋白、闭锁小带蛋白-1作为评估肠道通透性的标志物，利用8-羟基脱氧鸟苷（8-OHdG）和蛋白羰基作为氧化应激标志物评估Caco-2单分子层的紧密连接完整性，评估红树莓对肠道通透性、紧密连接表达和氧化应激的影响，发现红树莓处理可显著抵消TEER值的损失，且FITC-D的流出量显著减少。此外，红树莓降低了8-OHdG的水平，减轻了TNF-α引起的不利影响，表明红树莓能够保护Caco-2细胞中肠道屏障的完整性，并减轻炎症引起的负面损伤。从红树莓未成熟果实中分离的多糖具有通过重塑肠道微生物群缓解肥胖小鼠结肠氧化损伤和炎症的潜力。树莓酮是树莓苯丙烷途径的一种多酚物质，研究发现，树莓酮可逆转脂多糖诱导的抑郁小鼠中关键肠道屏障蛋白（三叶因子3和紧密连接蛋白）的表达，降低革兰氏阴性菌（理研菌科、假单胞菌属、颤螺旋菌科和脱硫弧菌科）的相对丰度，降低血清脂多糖水平，有效地阻碍了Toll样受体4（TLR4）/NF-κB信号通路的激活，从而抑制了下游炎症因子的释放，即通过抗炎和抗氧化特性减轻神经炎症，这可能是树莓酮阻止脂多糖诱导的小鼠抑郁行为的一种机制，需进一步验证。除了抗氧化和抗炎特性，红树莓果实还具有抗菌性。

花青素与生物学和药理学特性有关，能有效预防和治疗许多慢性疾病，具有抗氧化活性和对自由基灭活的特性，此外还具有抗病毒和抗癌的作用。花青素的抗癌活性源于其结合诱变剂、诱导癌细胞凋亡等特性，还可以对细胞的分化产生一定的影响，对癌症表现出细胞毒性和细胞抑制作用，并调节免疫系统。红树莓中富含花青素，其中花青素-3-葡萄糖苷为主要成分，其次是花葵素-3-葡萄糖苷和花葵素-3-芸香糖苷。花色苷是花青素的衍生物，与花青素功能类似，有较强的抗氧化活性，研究发现红树莓中花色苷含量超过500 mg/kg。鞣花酸是一种天然存在的植物酚类化合物，可以降低包括甲基苄基亚硝胺诱导的大鼠食管癌在内的多种致癌物诱导的肿瘤的发生。鞘氨醇激酶是鞘脂代谢的中心酶之一，其表达水平与癌症和其他炎症疾病相关，研究发现鞣花酸能结合鞘氨醇激酶从而降低其催化活性，抑制癌症细胞生长。红树莓中含有的花青素和酚类物质能有效预防结肠癌、舌鳞癌、乳腺癌等癌症的发生。

代谢综合征是一组以肥胖、高血糖、高血压、血脂异常等聚集发病，严重影响机体建康的临床症候群。花青素可通过调节鞘磷脂代谢和神经酰胺的合成降低胰岛素抵抗。红树莓富含花青素、单宁和酚酸，在多项研究中被证实可有效治疗血脂异常、高血压、糖尿病和肥胖等代谢综合征。餐后血糖浓度、氧化应激和炎症生物标志物浓度升高与心血管相关慢性疾病的风险增加有关。因此，了解食用红树莓对氧化应激和炎症生物标志物的影响至关重要。研究表明，食用富含花青素的红树莓果实可调节C反应蛋白和白介素（IL）-6这两种炎症标志物水平。鞣花单宁和飞燕草素是红树莓中的生物活性物质，二者可通过激活细胞葡萄糖转运蛋白表达、抑制α-葡萄糖苷酶活性和增加胰岛素敏感性，起到降血糖的作用。红树莓果实水溶性多糖能抑制

肥胖被认为是一种慢性低度炎症，炎症因子IL-1β和IL-6水平的升高是慢性低度炎症的特征。红树莓的生物活性物质如多酚、花青素和膳食纤维能通过调节参与脂质消化、吸收和合成的酶改善脂质分布，从而影响脂质代谢，因此可以用于减肥。该过程还涉及到多酚分子在调节肥胖和相关并发症方面的协同作用，如槲皮素3-O-葡萄糖醛酸酯能抑制IL-6和TNF-α的产生，槲皮素能抑制IL-1β和IL-6的分泌，刺激抗炎因子IL-10的分泌，槲皮素-3-芦丁苷通过调节过氧化物酶增殖物激活受体（PPAR）-γ信号通路减少葡萄糖吸收，绿原酸可通过PPAR-α途径缓解脂质代谢紊乱。从红树莓未成熟果实中提取的红树莓多糖能显著改善高脂饮食诱导的小鼠脂肪积累、肝脏脂肪变性、炎症和肠道菌群失调，改善肥胖和炎症的机制可能与其调节肠道微生物群、产生短链脂肪酸、维持肠道屏障完整性、抑制TLR4/NF-κB信号通路有关，因此红树莓多糖可以作为一种潜在的益生元制剂调节肠道微生物对抗肥胖和相关的代谢综合征。肠道来源的脂多糖与肝脏炎症和氧化应激密切相关，并导致肝脏疾病。

红树莓果实中的叶黄素和玉米黄质对保护眼睛健康至关重要。红树莓多糖能够通过降低炎症水平和缓解氧化应激来预防户外紫外线（UVB）对人永生化表皮细胞的光损伤，红树莓提取物也可通过增强抗氧化和抗炎特性，保护皮肤免受UVB诱导的损伤。许多研究结果揭示了红树莓酚类化合物的免疫调节作用。Franck等通过临床试验发现，食用红树莓可调节免疫代谢特征健康。红树莓多糖组分RPP-6能够明显提高巨噬细胞RAW264.7细胞的活力和吞噬能力，并促进细胞中一氧化氮和细胞因子TNF-α、IL-6、IL-1β的产生，说明RPP-6具有显著的免疫增强活性。通过建立小鼠负重游泳实验模型，发现红树莓果肉多糖能够显著提升小鼠体内的肝糖原及肌糖原水平，降低小鼠血清中尿素氮、乳酸含量，提高机体的运动耐力，显著延长小鼠负重游泳时间，具有较好的抗疲劳效果。红树莓果实中含有VC和一些B族维生素（硫胺素、核黄素、泛酸和叶酸），同时也含有大量的钾和锰元素，对心血管和骨骼健康至关重要，能降低慢性疾病的发生。研究表明，红树莓中的多酚可在生理上减轻心脏功能下降，减少纤维化，减轻肥大，减弱形态学变化，并在细胞水平上减少炎症、氧化应激、凋亡和前重构信号，因此每天食用约2.5 杯新鲜红树莓可能是一种保护性的辅助治疗心衰的方式。红树莓可减少左心室扩大和心壁增厚，影响与心脏炎症有关基因的表达，因此饮食中摄入红树莓与降低心脏代谢风险有关。红树莓果实具有增强免疫力、调节代谢综合征和抗癌的潜力，可将其添加于提高机理免疫力的保健品中，或开发特殊食品通过饮食疗法治疗或缓解某些代谢性疾病。

红树莓果实水分含量高，细胞壁薄，不耐贮运，大多数被用于加工成果汁、果酱、果酒等产品，在红树莓果实生产加工过程中会产生大量仍具有较多生物活性物质的果渣副产物，一般作为废料被丢弃。挖掘果渣中的功能成分及营养功效是避免资源浪费的关键。旷慧等研究了东北地区6 种红树莓果实加工后的果渣提取物中总酚、总黄酮、原花青素、花色苷含量和体外抗氧化活性的差异，发现宝石红果渣提取物中总酚、总黄酮和原花青素含量最高，哈瑞太兹果渣提取物中花色苷含量最高，菲尔杜德和野生果果渣提取物的总还原能力与VC接近，表明红树莓果渣提取物有较好的抗氧化能力。可以基于果渣的抗氧化能力，有针对性地将其应用于食品、化妆品或医药领域，提升红树莓果渣的开发利用率，但其抗氧化成分和抗氧化机理有待进一步深入研究。

2.2 红树莓叶片功效及应用

除红树莓果实外，红树莓根、茎、叶或种子中也含有丰富的生物活性化合物。红树莓叶片提取物中包含较多的鞣花单宁、没食子酸、绿原酸等多酚化合物，具有复杂的抗氧化活性、清除自由基、金属螯合活性、抑制脂质过氧化作用，被认为是有待开发的天然抗氧化剂来源。鞣花单宁包括鞣花酸和地榆素H-6，是一种有效的抗氧化剂，可以保护细胞免受自由基的伤害。黄酮类化合物如槲皮素、山柰酚和杨梅素，具有抗氧化特性，并与一些健康益处有关，包括抗炎和抗癌特性。红树莓叶片总酚含量高于总黄酮与原花青素含量，在红树莓叶片中鉴定到13 种多酚类物质，其中有6 种酚酸（主要为鞣花酸、绿原酸、没食子酸等）和7 种类黄酮（主要为芦丁、儿茶素、表儿茶素、金丝桃苷等）。红树莓叶片中水溶性抗氧化剂含量较高，对羟自由基的抑制效果较好。研究发现，红树莓叶片在1—12月份生长代谢过程中酚类物质含量和抗氧化酶活性呈波动变化，其中5—7月份的酚类物质含量和抗氧化酶活性最高，可重点开发利用此时期的叶片。

红树莓叶片提取物中富含绿原酸、芳樟醇、香叶醇和石竹烯等挥发性化学物质，可以提供风味和香味优势，同时还表现出抗菌特性。红树莓叶提取物合成的银纳米颗粒对铜绿假单胞菌、金黄色葡萄球菌和大肠杆菌表现出较好的抗菌活性。以最佳工艺制作的红树莓叶茶中富含多酚、黄酮和原花青素类活性物质，具有抗氧化能力和抗菌性。红树莓叶片提取物能有效清除自由基，抑制参与DNA甲基化酶的活性，并通过阻断致癌物质与DNA的结合，有助于保护细胞免受氧化应激和DNA损伤，防止细胞突变，降低癌症的发生和增殖。红树莓叶片提取物还可以通过干扰癌细胞防止其过度分裂和扩张，从而抑制癌细胞的增殖。红树莓叶片提取物也能够通过抗炎和对癌细胞的毒性作用，缓解肺癌、喉癌、乳腺癌和结直肠癌等的发生。树莓叶片提取物能抑制脂肪酶等酶活性，下调甘油三酯向游离脂肪酸的转化，改善机体胰岛素含量，降低血液中的葡萄糖和血脂水平，因此具有抗糖尿病和抗高血脂活性，还能有效促进细胞对胆固醇的吸收，有利于将多余的胆固醇从体内清除。研究发现，红树莓叶片提取物能有效预防和治疗高脂饮食诱导的肥胖小鼠体质量增加，减轻脂肪细胞肥大、脂肪积累和脂质紊乱，降低IL-6和TNF水平，减轻炎症反应，改善肠道菌群，其潜在的作用机制可能是红树莓叶片提取物特有的多酚类物质及其对IL-6、TNF和PPAR通路的协同作用。未来可利用红树莓叶片的抗菌性研制天然抗菌剂产品，基于其具有抑制癌细胞增殖的特性研制特效药，应用于医药领域，也可将其应用于减肥产品的研制。

在澳大利亚，红树莓叶片在妊娠期的使用非常普遍。红树莓茶不仅能够用于治疗咽喉和胃部问题，还能减少分娩收缩，提高分娩结果，减少产后过度出血的发生。子宫内膜异位症是一种常见的妇科疾病，具有复杂的生理病理背景。研究发现，红树莓叶片提取物可作为子宫内膜异位症的一种潜在的治疗药物。虽然红树莓叶片的使用时间很长，但关于其对妊娠、分娩和出生的益处或潜在有害影响的研究很少，未来应加大对红树莓叶片的安全性和毒理学评价。

2.3 红树莓籽功效及应用

红树莓籽约占果渣的60%，富含ω-3多不饱和脂肪酸和酚类物质，是优质油脂的重要来源，具有抗氧化的作用，在预防心脏病、癌症、高血压和自身免疫性疾病方面具有潜在的健康益处。目前已对红树莓籽提取物中的多酚进行了一些研究，主要是为了确定提取物的生物活性潜力。研究发现，红树莓籽甲醇提取物可清除羟自由基和超氧阴离子自由基，抑制人肺癌A-549细胞生长。红树莓籽提取物具有较高的抗氧化性和抗乳腺癌细胞增殖能力，但抗菌活性较低，建议将其用于食品、化妆品和制药行业。红树莓籽油富含类胡萝卜素，因此颜色呈淡黄色。红树莓籽油被视为一种富含多种有益生物活性化合物的宝贵资源，其成分包括丰富的多不饱和脂肪酸、生育酚、类黄酮、抗氧化剂、单萜烯以及其他许多化学物质，具有抗菌、抗氧化、抗炎等药理作用，可通过抑制细胞外信号调节激酶和c-Jun氨基末端激酶磷酸化来增加肝细胞中过氧化氢酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶的表达，提高抗氧化能力。红树莓籽油还富含VA和VE，具有减少皮肤的氧化应激和防护紫外线功能，能有效防止皮肤失去水分，有助于维持和修复皮肤细胞状态，被用作化妆品中的保湿剂和润肤剂，红树莓籽油在护肤品中的应用已申请了多项相关专利，包括17项中国专利和11项美国专利。用富含抗氧化物质的红树莓籽油和海藻酸钠制备的薄膜可应用于食品包装中。采用冷榨萃取技术提取红树莓籽油后，剩余的脱脂红树莓籽饼用3 种脯氨酸基深层共晶溶剂处理提取多酚，活性最强的是脯氨酸/柠檬酸提取物，具有游离和总鞣花酸质量浓度分别为52.4 mg/L和86.4 mg/L，总酚质量浓度为550.1 mg/L，自由基清除活性为4 742.7 mmol/L，制成的护手霜具有较低的皮肤刺激性和较高的抗氧化潜力。

2.4 红树莓根茎功效及应用

红树莓功能成分的研究多集中在果实和叶片中，而根茎研究最少，关于红树莓根茎的应用鲜见报道。在黑树莓未成熟果实和根中发现的多酚化合物均可以降低脂多糖诱导的RAW264.7小鼠巨噬细胞炎症标志物IL-1β、IL-6和IL-10以及前列腺素E2水平，且根中效果更佳，说明黑树莓根具有较强的抗炎活性。关于红树莓根抗炎活性的研究较少，多集中在抗氧化和抗肿瘤方面。研究发现红树莓根对急性肝损伤小鼠的肝脏具有一定的保护作用。红树莓根中包含原花青素B1、原花青素B2、原花青素C1、儿茶素和(4β,8)-非瑟酮醇-儿茶素5 种黄酮类化合物，具有较强的抗氧化作用。红树莓根中还含有超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等抗氧化酶，但不同成熟期的根中抗氧化酶活性不同，在初熟期（8月1日）时活性最高，可对该时期的红树莓根功效进行进一步的研究。不同品种的红树莓茎中多酚含量存在差异，但都表现出较好的抑菌活性，且茎中多酚含量与抗氧化能力和抑菌活性呈正比。此外红树莓根茎水煎剂可抑制肿瘤组织中肿瘤的增殖、侵袭和转移相关蛋白C-myc、Cath-D表达。目前关于红树莓根茎生物活性成分及功效的研究较少，应有针对性地加强对红树莓根茎的研究，实现红树莓根茎资源的高值化利用。

红树莓各部位的生物活性功能及应用总结如图1所示。

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结 语

红树莓的果实、叶片、籽、根中均有一定含量的活性成分，具有抗氧化、抗炎、抗癌、降糖和降脂等功效，对人体健康十分有益，作为具有天然保健功能的安全原料，红树莓可广泛应用于食品和医药等领域，满足不同人群的需求，潜力巨大。目前人们更多地关注红树莓果实和叶片中的功能性成分及功效，研究和应用主要集中在果实和叶片部分，忽视了红树莓籽和根也是一种天然的酚类资源。关于红树莓籽、根和茎的生物活性成分及其药理作用的研究仍然有限，尤其根和茎。未来仍需进一步挖掘红树莓籽、根和茎等部位的功效，还应通过质谱全面鉴定红树莓有效化合物的组成、结构和性质，以提高有效成分的生物利用情况，增强红树莓未来在炎症、疾病治疗等方面的潜在应用。然而为了在红树莓功能研究方面得出更准确的结论，有必要加强动物实验和临床试验以及更大样本量的研究，以充分挖掘红树莓提取物的治疗潜力。

我国红树莓栽培量大，多用于加工成不同类型的食品产品，但市面上红树莓果实或其他产品相对较少，应扩大红树莓产品市场，使其成为人们生活的一部分。此外红树莓副产物加工产品开发缓慢，是食品领域开发新功能产品的新研究方向。

通信作者：

李跃讲师

李跃，黑龙江八一农垦大学食品学院讲师。博士毕业于沈阳农业大学。主持校级项目1 项，参与省级项目1 项，发表中英文文章数篇。

第一作者：

孙华军讲师

孙华军，黑龙江八一农垦大学食品学院讲师。博士毕业于沈阳农业大学，曾获2021年辽宁省优秀博士学位论文。主持黑龙江省自然科学基金项目1 项，参与国家重点研发计划和国家自然科学基金项目各1 项，以第一作者或通信作者发表SCI论文4 篇，EI论文2 篇。

本文《红树莓生物活性成分及功效研究进展》来源于《食品科学》2025年46卷第2期268-279页，作者：孙华军，崔方正，刘盈，朱思静，李跃。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20240719-204。点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。

实习编辑：李雄；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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