化石群星闪耀时：埃迪卡拉纪不养闲“虫”！

约7.5到6.35亿年前，地球经历了雪球事件——从两极到赤道，冰雪如巨毯覆盖在地球每一寸土地上，广阔的海洋全部冻结，巍峨的山脉尽数冰封，干燥冰冷的空气侵蚀着苍凉的地表，世界处于一片寂静。“雪球地球”犹如生物生存的黑刀之夜。在极端寒冷和缺氧的环境下，生命活动被压抑。这一时期被称为“成冰纪”。

图1 国际年代地层表

直到“雪球地球”时期结束，冰层消融，大量矿物质随冰雪融水进入海洋——生命犹如脱缰的野马，向未知的方向演化、发展，在埃迪卡拉纪上演了一出天马行空、怪诞不经、剑走偏锋的戏剧。

图 2 埃迪卡拉纪期间的主要事件和主要的古生物学埃迪卡拉纪野外地点。A，埃迪卡拉纪期间的关键地质构造、地球化学和地外事件，以及软体埃迪卡拉纪宏观化石的阿瓦隆、白海和 Nama 生物群的大致范围。B，著名的埃迪卡拉纪化石地点。除翁安外，其余均为宏观化石地点，翁安拥有著名的震旦微化石组合。

埃迪卡拉纪，处于约6.35到5.38亿年前。这一时期，生物由单细胞转向多细胞，由微小的生物转向肉眼可见的宏体生物，展现出澎湃的进化活力。

最早的宏体“触手怪”

成冰纪之前，浅海生态系统以原核生物为主，真核生物的演化缓慢，大多个体微小、形态简单。度过成冰纪后，生物来到了演化发展的黎明，真核生物快速发展。蓝田生物群大量宏体化石的发现恰似一把钥匙，为人们开启了认识真核生物从单细胞迈向多细胞演化历程的大门，填补了单细胞生物与寒武纪生命大爆发之间的证据空白。

图3 蓝田生物群复原图

蓝田生物群，位于今安徽省休宁县蓝田镇，距今约6.35到5.8亿年，保存在埃迪卡拉纪早期蓝田组的黑色页岩中，是雪球事件结束不久后的第一个海侵沉积序列的岩层。它既包含了扇状、丛状生长的海藻，也有具触手和类似肠道特征、形态可与无脊椎动物(如腔肠动物、蠕虫动物等)相比较的后生动物。

图4 蓝田生物群藻类(a)(比例尺5mm)和后生动物。(b)(c) (比例尺10mm)

这些后生动物是宏体生物，化石大部分为厘米级大小。它们具有扇形结构，基部有球形固着器，用以吸附在海底；下部的茎最初呈圆锥形，由一束密集的丝状体组成，茎的顶端为截断或倾斜状；上部为冠，由十多条类似触手的非分支带组成，这些带倾向具有圆形的远端方向。这些分化特征足以表明它们是多细胞真核生物。

图5 A型后生动物(比例尺3mm) ab, 正模和副模(背景中有大量圆盘状的楚氏藻化石(直径1mm的圆形碳质印痕). cd, 正模和副模. e, 保存不完全的标本

这些“触手怪”栖息在何处？生长环境如何？靠什么维持生命、繁衍生息？

蓝田生物群出现在台地边缘或台地深水区域，凭借球形固着器固着于海底，所处环境稳定且氧气充足。这使得出土的化石保存完好——不仅朝向随机、无褶皱，部分还保留着完整的固着器；同时，产出化石的黑色页岩岩性均一，未发生明显沉积相变化。

这种稳定且富氧的底栖环境，恰好为后生动物的繁殖与生存提供了理想条件。它们以有性繁殖为主要繁殖方式，雌雄配子在体外结合后，子代无需迁移，便能在母体周围相对固定的区域定居生活。

图6 蓝田生物群中的单一类群的居群。 图中化石均保存在同一块页岩表面，是同期生活的化石生物。具固着器，底栖固着生长；它们的大小和形态基本相同, 应该是同一个种的生物，很可能属于有性繁殖产生的同一子代的居群。（比例尺2 cm）

三星盘虫（Tribrachidium）

三星盘虫，又名三腕虫、三分盘虫，化石（5.5亿年前左右）发现于俄罗斯、南澳大利亚等地。这是一种标志的软体埃迪卡拉生物，生活在浅水环境。

图7 三星盘虫模型图

三星盘虫外观近似球形，直径约2到4厘米，呈三重对称性。它有三个镜像对称的凸起分支，逆时针方向朝边缘弯曲伸展，并和身体边缘保持平行。

每条主分支被细分为一系列较小的次级分支，这些次级分支大致垂直于主分支的中心轴，形成延伸到生物体边缘的“触手边缘”。

另外，在主分支朝着顶端伸展、刚开始弯曲的地方，各有一个明显突出的 “大疱”。大疱和旁边分支之间的空隙，在身体顶端形成了三个浅浅的圆形凹陷。

图8 （A）来自俄罗斯埃迪卡拉纪（~555Ma）白海地区的 Tribrachidium 标本 N3993/5056。AP，顶窝; B，大疱; PB，主要分支; SB，次级分支; TF，触手边缘。比例尺：10 毫米。（B）来自南澳大利亚埃迪卡拉纪（弗林德斯山脉）的 Tribrachidium 标本 SAM P12889（副型）。（C 和 D）来自南澳大利亚埃迪卡拉（弗林德斯山脉）的 Tribrachidium 标本 （020N-033W-TBE）乳胶模型的数字重建。（C）为上视图（D）为倾斜视图。]

三星盘虫最大的特征——三重对称性——与现代大多数生物的双侧对称性特征大为不同，且其在现存动物门中完全未知。人们如何推测出它的生存特征？当它们存活时，如何移动？如果它们能够移动，又将如何进食、如何繁殖后代？

很少有作者提出任何可靠的证据来支持三星盘虫营光合自养生活。同时，没有古生物学或沉积学证据表明三星盘虫是移动或积极参与挖掘沉积物来获取营养物质的。因此，主动捕食、挖掘食物等很大可能也不是三星盘虫的摄食模式。学者通过流体动力学（CFD）计算、模拟，认为悬浮摄食是最合理的模式：

图9 （A 到 R） Tribrachidium 周围水流的细节，与水流成 0°（A 到 F）和 240°（G 到 L）的方向，以及光滑、无装饰的半球（零模型）（M 到 R）。结果可视化为流速大小的二维图，具有流向量（灰色箭头：箭头长度与流速大小的自然对数成正比）、上部（A 到 C、G 到 I、M 到 O）和横向（D 到 F、J 到 L 和 P 到 R）视图。环境流量从左到右。

他们将三星盘虫的3D数字模型放在现今浅海底环境下进行CFD分析，结果显示当洋流缓慢地遭遇三星盘虫时，将在它们的尾迹形成漩涡，这些漩涡能够再循环朝向三星盘虫，直接抵达三重对称触臂之间的角落，在重力作用下水中悬浮颗粒会沉积在顶点的圆形凹陷附近，便于三星盘虫捕获微粒进行吞食。

悬浮摄食是水生食物链中关键的第一环节：通过去除悬浮颗粒有机物，从而增加光穿透力和水柱充氧，在生态系统维护中发挥着至关重要的作用。三星盘虫的出现表明埃迪卡拉生物使用的摄食策略比人们所认识的要多样化，并且它们可能发挥了基本生态系统工程师的作用。

埃迪卡拉纪涌现出大量软体动物化石，它们大多带有固着器，营底栖固着生活，形态酷似植物；虽无口腔与肛门，却已具备肠道特征。这一时期还出现了呈三重对称性的生物、拥有有机外骨骼的生物……生命在此阶段呈现出多元发散的演化趋势，仿佛在进行一场伟大的自然试错。尽管这些生物大多在不久后走向灭绝，却依然为寒武纪生命大爆发奏响了序章。

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参考文献

1. Fossil Focus: The Ediacaran Biota – PALAEONTOLOGY[online]. https://www.palaeontologyonline.com/?p=4267.

2. 陈哲 et al. 蓝田生物群: 一个认识多细胞生物起源和早期演化的新窗口. Chin. Sci. Bull. 57, 3219–3227 (2012).

3. Yuan, X., Chen, Z., Xiao, S., Zhou, C. & Hua, H. An early Ediacaran assemblage of macroscopic and morphologically differentiated eukaryotes. Nature 470, 390–393 (2011).

4. Rahman, I. A., Darroch, S. A. F., Racicot, R. A. & Laflamme, M. Suspension feeding in the enigmatic Ediacaran organism Tribrachidium demonstrates complexity of Neoproterozoic ecosystems. Science Advances 1, e1500800 (2015).

5. https://zhuanlan.zhihu.com/p/382429489

来源：石头科普工作室

编辑：Chocobo

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