《世界观：现代人必须要懂的科学哲学和科学史》第29章：演化论概述

《世界观：现代人必须要懂的科学哲学和科学史》是美国学者理查德・德威特撰写的科学哲学著作，2018年由机械工业出版社出版。作者基于费尔菲尔德大学的教学经验，通过图表辅助与通俗化表述，系统梳理科学认知体系的演进历程。

全书以科学史为主线，解析人类世界观从亚里士多德地心说、牛顿经典力学到相对论与量子力学的变革过程。第一部分探讨科学哲学基础命题，包括真理本质与实证方法；第二部分分析古代至近代科学范式转换，聚焦托勒密至伽利略的理论突破；第三部分评述现代科学对传统世界观的冲击，揭示科学理论与认知框架的动态发展。通过跨学科视角，阐释科学思维如何重构人类对世界的理解。

第29章　演化论概述

关于我们所居住的这个宇宙，有一些长期为人们所坚持的基础性假设，而新近的科学发展，特别是相对论和量子理论，却要求我们重新认真地思考某些此类假设。在前几章中，我们从多个角度探讨了这一点。在本章和下一章中，我们将探讨演化论领域相对近期（从19世纪中期到现在）的著作。与前几章所讨论的新发现一样，演化论同样迫使我们对一些长期以来人们所持有的常见观点进行重新思考。

本章主要分为两个部分：第一部分的主要目标是理解演化论的基本内容，这一部分的讨论将包括达尔文和华莱士在19世纪中期的最初发现、对有关演化论的新近发现的概述，以及对一个最常见的演化论的错误认识的纠正；第二部分主要是关于历史，探究达尔文和华莱士独立发现演化论核心内容的历史过程。

演化论基本内容概述

达尔文和华莱士的发现：通过自然选择而发生的演化

在清晰而全面地表述现在所说的通过自然选择而发生的演化方面，查尔斯·达尔文（1809—1882）和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士（1823—1913）可算是第一人，他们（尤其是达尔文）还对此进行了论辩。在本章后续篇幅中我们将会看到，达尔文和华莱士逐渐明白演化是漫长的，在这个过程中他们需要颠覆一些在当时普遍存在的基本的和广泛传播的常见假设，这些假设大都根植于旧的亚里士多德世界观。

一般来说，演化是指随着时间的推移种群的变化。在达尔文和华莱士的时代，一个得到广泛认可的观点是，属于同一个物种的个体拥有一系列共同的基本特征，这些特征定义了这个物种，而且不会发生变化。同样得到认可的是，新的物种不会出现。然而，最终达尔文和华莱士各自发现，这两个得到广泛认可的观点都是错误的。这让他们遇到了一个问题，也就是什么样的自然机制可能会带来种群中的根本变化，或者甚至会带来新的物种。二人都独立发现了被达尔文命名为“自然选择”的过程。尽管达尔文和华莱士所经历的过程非常艰难，不过在发现了通过自然选择而发生的演化后，他们随即就对其背后的基本观点进行了相当简明的表述。用现代的术语来说（而不是用达尔文和华莱士所用的原话），在二人所发现的演化过程中，有以下两个核心因素：

（1）可遗传的变异。

（2）差分适合度。

让我们花几分钟来理解这两点。可遗传的变异，背后所隐含的意思非常直接明确，就是一个种群中的不同个体之间存在差异，而且这些差异可以从这一代传递到下一代。以人为例，人与人之间存在各种各样的差异，而且其中很多差异（比如眼睛的颜色、头发的颜色等）都是可遗传的，它们可以传递到后续代际上。

差分适和度，指的是对一个种群来说，在其所处的环境中，并不是每个个体都同等程度地适于生存，也不是每个个体都能同等程度地把自己的特征传递给后续代际。让我们以一个典型的生物种群为例，假设就是生活在某个地区的一群鹿。像这样的种群所生活的环境往往缺乏某些重要的资源，比如食物、交配对象等。环境中通常还会存在威胁种群幸福和生存的因素，比如疾病、意外事件、捕食者等。如果把这一种群中个体身上可遗传的特征进行对比，就会发现，差异是有些特征可以更好地帮助个体在所处环境中生存和繁殖，比如，也许一些特征对某些新出现的疾病抵抗力更强，或者某些个体体内消化系统中的微生物组群让这些个体可以更好地在食物有限的严冬生存下来等。在这样的情况下，我们会说这个种群呈现出了差分适合度。简言之，在一个种群中，并不是所有个体都同样适于在自身所处环境中生存和繁殖。

达尔文和华莱士意识到，如果一个种群呈现出（1）和（2），而且如果造成差分适合度的特征是可遗传的特征（虽然通常如此，但也并非一定如此），那么达尔文所说的自然选择就会出现。达尔文用“自然选择”这个词来强调其与人工选择的相似之处。人工选择指的是动植物育种者让具有某些特征的有机体进行交配，从而使这些特征在有机体的后续代际中越来越普遍。达尔文和华莱士意识到，通过自然机制也可以发生与此类似的选择过程——自然选择。这背后的基本思想相对直接明确（尽管一开始发现这个思想并不那么容易）：如果一个种群的个体间存在差异，这些差异又是可以遗传的，而且这些可遗传的特征非常有可能让有机体在其所处环境中更好地生存和繁殖，那么具有这些特征的有机体就更有可能把这些特征传递给后续代际。通过这样一个过程，种群就会随时间发生变化，某些特点会被自然选择出来，并在后代中越来越普遍。简言之，演化变化会通过一个完全自然的机制发生。

最后，达尔文和华莱士都发现，对一个种群来说，如果这种自然选择的过程持续的时间足够长，那么种群中可以发生非常巨大的变化，让这个种群变得完全不同，从而可以被当作一个新物种。正因如此，达尔文那部开创性的著作题目就是《物种起源》。

后达尔文和华莱士时代演化论的简要概括

在达尔文和华莱士之后，演化论的发展史相当复杂，其中包括著名的孟德尔豌豆遗传因素实验、对基因是遗传“单元”的发现、对染色体及其在遗传中作用的发现，以及后续诸多发现，比如染色体包含DNA、DNA的分子结构、DNA对蛋白质编码的机制，还有近些年来的发展，比如快速确定包括人类在内的多种有机体完整分子遗传结构的能力，等等。就演化论的发展而言，过去大约150年可以说是相当高产的。

对演化领域自达尔文和华莱士时代之后所出现的发现进行全面描述已经超出了本章的范围。不过，我想指出其中两个相关内容。第一个内容与现在通常所说的“现代综合论”有关。在19世纪末和20世纪初，有关演化论的核心命题存在大量分歧和争论，而且与演化论有关的生物学各个领域几乎都在独立进行研究。然而，到了20世纪后期，出现了一个由大量科研结果和数据组成的综合体，所涵盖的内容从对自然环境中群体进行研究的野外作业，到利用像果蝇这样的实验动物所进行的实验室对照实验，到涉及演化的数学结果，到古人类学（对已经灭绝的人类物种及相关物种的研究）著作，包括近些年来颇为令人惊奇的尼安德特人DNA的发现，再到许多其他领域，数量之多、范围之广，超乎想象。这一科研结果和数据的综合体把演化论变成了一个统一的整体，几乎涵盖了生物研究的所有领域。在此，让我引用一下种群遗传学的核心人物费奥多西·杜布赞斯基（1900—1975）于1973年发表的一篇文章的经常被引用的标题，“如果不从演化的角度来思考，生物学的一切都是没有意义的”。杜布赞斯基的这句话，尽管有点夸张，但却充分反映了如今的生物学研究领域已经变得多么统一，而且演化论在其中发挥核心作用。

在结束本节前，我想要探讨的另一个内容是，我们在前面已经看到达尔文和华莱士各自发现了自然选择是演化变化背后的机制。不过，自达尔文和华莱士时代之后，又发现了多个同样可以造成演化变化的因素。

要理解这些额外因素，“演化”概念的一个较为新近而又具体的定义提供了最好的框架。我们在前面已经看到，长期以来，演化一直都被认为是一个种群随时间发生的变化，而且通常认为这些变化都集中在种群显性特征上。随着基因在繁殖中所扮演的角色逐渐为人们所理解，特别是随着基因在传递有机体可遗传特征方面所发挥的作用得到理解，现在，通常认为演化是一个种群基因组成的变化。更准确地说，演化现在通常被理解为一个种群中等位基因频率随时间所发生的变化。

这个定义背后的核心思想很简单，等位基因只是特定基因的变体。举个例子，负责人类血型的单一基因有多个变体，这些变体就被称为该基因的等位基因（因此，你的血型取决于你从父母那里遗传了什么样的变体）。如果一个特定的基因变体（一个等位基因），随着时间推移在一个种群中变得更加常见或者更为少见，那么演化（随时间的推移而变化）就发生了，尽管在这里我们的着眼点仅在于这个种群遗传基因组成的变化。

达尔文和华莱士所发现的自然选择过程，被广泛认为是影响演化的极为重要的一个因素，也就是影响种群基因组成随时间发生变化的一个重要因素。然而，现在，其他几个因素也被广泛认为对演化产生了影响，这些因素包括基因流动、基因突变和基因漂变。接下来让我们简要探讨一下这些因素。

要理解基因流动（也称为基因迁移），也许最好的方法就是举个例子。

新近发现的证据强有力地表明，在并不久远的过去，也就是在50000～100000年以前，现代人类（也就是我们的物种）种群和尼安德特人种群（30000～40000年前灭绝的人类物种）开始在同一区域居住生活。他们通婚杂交，因此，一些尼安德特人的基因变体就出现在了现代人类的基因组（基因组成）中，而现代人类的基因变体也出现在了尼安德特人的基因组成中。打个比方，这就好比是等位基因从一个种群流动到了另一个种群，这个过程就被称为基因流动。

很多情况都可以导致基因流动，比如迁徙动物的不同种群在迁移过程中通常会在类似的地方一起觅食和栖息，这样一来，这些种群可能会进行杂交，从而使一个种群拥有了过去在自身基因组成中不存在的、流动而来的基因类型。基因流动也会影响植物，比如，一个植物种群可能通过接受由风从很远的地方带来的花粉而获得新的基因变体。一般来说，基因流动指的是由于新基因变体的进入而使种群的遗传结构发生变化的过程。正如我们在前面提到过的，基因流动现在已被广泛认为是在自然选择之外带来演化变化的一个重要机制。

同样地，基因突变现在也被认为是对演化发挥作用的另一个因素。一旦了解了DNA在繁殖中所发挥的作用，确定了DNA的分子结构，可能发生的DNA分子结构的突变，也随之被发现。有些突变是由内在过程造成的。举个例子，DNA的复制是繁殖中的一个重要因素，而复制结果有时会是有些瑕疵的DNA，也就是DNA分子结构出现突变。外部因素也会造成突变，比如环境中的化学物质、辐射和其他因素，也都同样有可能导致部分DNA发生改变。尽管很多突变都是中性的，对有机体所造成的影响难以察觉，但仍有些突变是有益的，可以增加有机体在其所处环境中生存和繁殖的概率，当然还有些突变是有害的。因此，基因突变通常与自然选择共同发挥作用，同样可以使一个种群的基因组成随时间发生变化。

我们所要思考的最后一点就是现在所说的基因漂变，而理解这一点最好的方法就是打个比方。这里要打的比方与基因繁殖所涉及的各个过程相比还是有一定差异的，不过已足以体现基因漂变背后的核心思想。假设我们有一个容器，里面放着100个彩色球，蓝球、红球和绿球的比例分别是60%、30%和10%，我们在容器里随机选取20个球。因为样本是随机的，所以在选出来的球中，各个颜色所占的比例几乎不可能与容器中最初的比例保持一致。事实上，我们可以预测，所选样本中各个颜色的球所占的比例与容器中最初的比例相比，已经发生了漂变。经过一代又一代之后，由于这种由随机漂变而产生的变化会变得数量巨大。比如，图29-1所展示的就是我用电脑对前面彩色球的例子所进行的快速模拟结果，不过除了前面提到的条件，我还增加了几个代际。GEN0（0代）代表的是容器中最初的100个彩色球，其中蓝球占60%、红球占30%、绿球占10%。GEN1（1代）代表的是从最初100个球中随机选取20个球后，不同颜色的球在20个球中所占比例。到了GEN2（2代），我们还是模拟容器中装有100个彩色球，不过这一次蓝球、红球和绿球所占比例与GEN1中的比例相同。然后，我们再次从这个容器中随机选取20个球，不同颜色的球在这20个球中所占比例如GEN2所示。接下来，我们重复这个过程，得到GEN3（3代）、GEN4（4代）和GEN5（5代），整个模拟结果如图29-1所示。

注意这是多么戏剧性的变化。我们只用了5代，就让蓝球、红球和绿球的比例从60%、30%和10%变成了80%、0和20%。同样地，值得强调的是，彩色球比例的这种漂变，完全是由于过程的随机性造成的。比如，红球在GEN2到GEN3时的运气就特别差。

到了GEN4时，红球就已经从种群中完全消失了。如果红球是一个等位基因（一个基因变体），那么这就意味着一个等位基因完全从一个种群中消失了。除非这个等位基因重新进入这个种群，也许通过基因流动，否则这个等位基因就永久地从这个种群中消失了。

尽管与彩色球这个简单的例子相比，基因遗传的过程要复杂得多，但它们涉及相同的抽样机制，只不过基因遗传中的抽样所涉及的是等位基因。在彩色球的例子中，我们看到漂变导致了不同颜色的球所占的比例随时间（伴随连续几代）发生了变化。到了生物种群中，我们可以预想到，漂变会使一个种群中等位基因出现的频率随时间而变化，换句话说，漂变会使种群发生演化。

在结束对基因漂变的讨论前，我想补充说明几点。首先，在我们预测漂变的程度时，种群的大小和所抽取样本的相对大小通常会对其产生实质影响。种群越大、样本量越大，我们预测的漂变程度就越小。同样地，种群越小、样本量越小，可能导致的漂变就越严重。请注意，在彩色球的例子中，样本的大小是20%（从100个球中选择了20个球），相对较小，因此我们看到了严重的漂变结果也就不足为奇了。尽管如此，只要一个种群中存在基因变体（不同的等位基因），那么，除非所抽取样本的大小为100%（这在生物种群中实际上是不可能发生的），否则基因漂变就会发生。我们在前面已经提到过，基因漂变现在也被认为是演化中的一个重要机制。

同样值得注意的是，要界定一个种群中有多少变化由基因漂变造成，是非常困难的（也许实际上是不可能的）。这是因为，一个种群由于基因漂变随时间而发生的变化与因为自然选择而发生的变化，是很难（也许实际上是不可能）区分开来的。因此，尽管自然选择和基因漂变在演化中所发挥的重要作用都已经得到了广泛认可，但对于每个因素分别发挥多大的作用，仍然存在分歧。

最后，基因漂变还有两个子类型值得一提，通常称为瓶颈效应和奠基者效应。从本质上来说，这两种子类型所涉及的情况都是样本量特别小，至少在短期内如此。让我们举个例子来理解一下瓶颈效应，假设某个种群的个体因为一次自然灾害而几乎全部死亡。也就是说，自然灾害导致样本量非常小。在前面我们已经看到，特别小的样本会造成特别严重的漂变，因此，后续代际体现出的特征频率（或者更准确地说是等位基因频率）很有可能与种群最初的频率有相当大的差异。

至于奠基者效应的例子，假设一个种群中的一小部分个体迁徙到了另外一个不同的地方，不再与原有种群中的其他个体交配繁殖。我们再次面对一个特别小的样本，尽管造成这种情况的原因与瓶颈效应中的原因有所不同。

不过，与在瓶颈效应中一样，后续代际体现出的等位基因频率可能与种群中原有的频率有巨大差异。

达尔文和华莱士发现了通过自然选择而发生的演化，这是一个异常重要的发现。我们在前面提到过，在过去大约150年间，在与演化论相关的领域中，出现了大量研究和发现。人们对于我们刚刚讨论过的造成演化的其他机制有了更多了解，包括遗传的分子基础、我们过去的演化历史等。与相对论和量子理论的情况相同，这些发现对我们长久以来所持有的观点产生了深远影响。我们将在第30章对其中一些影响进行探讨，不过，现在让我们先简要思考一下有关演化论的一个常见误解，并了解一下达尔文和华莱士独立获得各自发现的历史过程。

值得警惕的一点

关于演化，存在许多误解。大多数误解似乎都源自对演化论，哪怕是对其基本内容，缺乏理解。不过，我发现有一个误解十分普遍，即使是理解了演化论大多数基本观点的人们，包括对前面所讨论的演化核心因素有所理解的人们，也会抱持这个误解，因此值得我们花点时间来探讨一下。

让我们从一个并非不寻常的问题开始：如果演化论是正确的，那么为什么其他动物没有演化出人类所具有的特征呢？举个例子，为什么其他物种没有发展出大体积的大脑、复杂的语言、先进的工具、强大的智力等呢？通常情况下，认识一个问题或解决问题的方法，重点是要理清其预设的前提。在这个问题上，请注意，要让此类问题有意义，必须看到，提出这个问题的人们认为某些特征，比如智力、语言、对工具的使用等，或多或少天生就更高级一些。也就是说，如果演化是正确的，那我们的预期就应该是演化过程会选择这些特征。因此，这就意味着，如果演化是正确的，那么有机体应该会向着能够发展出这些特征的方向演化。事实上，这个有关演化的（错误）观点认为，演化是一个将有机体推向某个特定方向的过程，特别是向获取某些天生“更好”“更高级”或“更先进”的特征的方向。

但演化并非如此。在自然选择中脱颖而出的特征，不管是什么，都能够有助于有机体在其所处的环境中更好地生存和繁殖。在这种情况下，并不存在天生“更好”或“更差”的特征。没有哪个特征天然地比别的特征高级或低级，也没有哪个物种因具有某些特征而算是从真正意义上说比别的物种“更高级”或“更低级”。存在的只是某些特征刚好对某些种群在其所处的环境中发挥了作用。

对我们现代人类来说，某些特征发挥了作用，比如直立行走、大体积大脑、使用火的能力、使用复杂工具的能力等，但这些特征并不能确保人类可以生存下来。想一想在过去大约200万年间出现过的那些人类物种（这一时期出现过6～15种人类物种，甚至可能更多，具体数字取决于划分不同物种的标准有多细致），就不难发现这一点了。与我们有亲缘关系的各人类物种有着与现在的我们大致相同的特征，但他们都灭绝了。简言之，绝大部分与我们特征大致相同的物种都没有生存下来。

演化并不是一个朝着某个特定方向发展的过程。用我们前面讨论中提到过的话来说，一个种群里的演化变化并不是由一个目的论的、目标导向的过程而造成的。相反，演化从本质上说是一个毫无目标的、机械论的过程。如前所述，错把演化当成一个目标导向的、目的论的过程，是非常普遍的情况。举个例子，就在昨天，我在一份权威出版物中看到了这样一个标题：

《夏尔巴人演化成可在高海拔环境中生活劳作》，然而夏尔巴人并没有这样做。夏尔巴人种群并不是为了生存而发展出某些特征，而是种群中的某些个体因为具有了某些特征而生存了下来（并成功繁殖后代），因此这些特征在这个种群中就更为普遍了。

我读大学的时候，修过一门与遗传学相关的课程，主讲这门课的生物学教授将下面这句话深深地印在了我们脑中：种群不是为了生存而适应；相反，他们因为适应了才生存下来。我必须承认，那个时候我并没有完全理解这句话。后来，我对目的论的过程和机械论的过程逐渐有了更好的理解，能更好地体会二者之间的区别，同时也能更好地理解有关宇宙运转的目的论观点和机械论观点，此时，我才理解了那位生物学教授在那句话中所要表达的观点：演化不是一个以目标为导向的、目的论的过程，而是一个自然的、机械论的过程。

达尔文和华莱士发现自然选择机制的过程

我们在前面提到过，对于通过自然选择而发生的演化，也就是可遗传的变异与差分适合度的组合，最初的关键性发现是与达尔文和华莱士最为紧密相联的。在这一节中，我们将看到他们是如何认识到通过自然选择而发生的演化背后的基本要素。

这一节的重点是讲述历史。如果你的兴趣点主要在于演化论的基本内容，也就是前面一节所讨论的内容，那么可以跳过本章剩余篇幅，直接开始阅读第30章。然而，达尔文和华莱士的发现是至关重要的，我认为至少值得花些时间来大致了解一下他们是如何取得这些发现的。这段历史也可以作为一个例子来表明我们在本书前面的内容中已经看到的一种模式，也就是新的重大发现通常要推翻在当时已成为常识的诸多假设。

达尔文观点的发展历程

在19世纪30年代早期，达尔文接受了英国皇家海军小猎犬号的邀约，进行为期5年的环球航行。年轻的达尔文当时怀着相当标准的信念开始了他的航程，其中最值得注意的信念包括：①上帝（对达尔文来说，上帝是基督教的上帝）创造了所有物种；②每个物种都有其本质特征，正是这些本质特征定义了这个物种；③物种是不可变的，也就是说，物种的本质特征不会随时间而发生变化；④新的物种不会出现。

值得一提的是，在达尔文所秉持的这些信念中，除了第一点，其他几点几乎都根植于亚里士多德世界观。回忆一下，在亚里士多德科学体系中，自然界中的物体具有一系列内在的本质特征，正是这些特征定义了这些物体，这一观点也适用于生物物种。在前面的章节中我们看到，随着牛顿物理学在17世纪末和18世纪初逐渐得到认可和应用，科学的各个学科都变得“牛顿化”了，也就是逐渐远离亚里士多德体系的角度和方法，而更加靠近牛顿体系的角度和方法。生物学最终也朝这个方向发展了，但发展速度更加缓慢，事实上，演化论的发展是生物学在这一转变过程中的一个主要因素。在达尔文和华莱士时代，有关物种，这些根植于亚里士多德体系中的观点仍然根深蒂固。很快我们就将看到，颠覆此类有关物种的观点，正是达尔文和华莱士的一个主要功绩。

让我们回到小猎犬号的故事。在航行过程中，达尔文进行了大量而广泛的观察和记录，收集了数量众多的标本和化石。这些标本和观察结果使他意识到，有机体会表现出大量不同的特征，即使是同一个物种也同样如此，也就是说，同一个物种的不同个体也会表现出惊人的变异。我们可以看到，这种认识使达尔文偏离了“一个物种的个体都有共同的基本特征”的标准观点。

回到英国后，达尔文开始整理一系列笔记，并在接下来的5年时间里（大约是19世纪30年代的后半段）持续完善，正是在这个过程中，达尔文开始研究“物种可能经历‘演变’”的观点。在这些笔记中我们可以看到，达尔文此时已相信新物种能够而且确实存在。简言之，达尔文此时开始怀疑我们在前面提到过的核心假设，也就是他不再认为物种有本质特征、物种是不可改变的，以及新物种不可能出现。

不过，这也使达尔文遇到了一个实质性的问题：这一切是怎么回事？同一个物种的个体怎么会有这么多的变异？新物种是如何出现的呢？接下来我们会看到一本当时很有名的书帮助达尔文获得一个重要发现。19世纪30年代，达尔文阅读了托马斯·马尔萨斯（1766—1834）所著的《人口论》，马尔萨斯在书中指出，植物和包括人类在内的动物繁殖出的后代通常会超过环境所能承载的数量。马尔萨斯所感兴趣的命题与达尔文不同，其中包括对某些特定社会政策的辩护，不过达尔文却意识到，马尔萨斯的研究可以有助于解决他自己当时所关注的问题。

意识到有机体繁殖出的后代会超过环境所能承载的数量，达尔文最终发现了他自己所说的“生存竞争”。也就是说，并不是所有有机体都能在自己所处的环境中生存下来。达尔文意识到，如果自己在小猎犬号上那些年所观察到的变异影响了某个有机体的生存概率，那么结果将是具有不同变异的个体在生存和繁殖方面的成功率也会有所不同。尽管达尔文使用的术语与我们现在不同，但此时他逐渐开始意识到，一个种群中可遗传的变异会与差分适合度（也就是不同的变异影响一个有机体的生存概率，或用达尔文的话来说，就是不同的变异会带来“生存竞争”）共同发挥作用，使这个种群随时间发生变化。有了这一点，很容易就可以更进一步，也就是说，如果时间足够长，由可遗传的变异所带来的变化经过缓慢累积，再加上生存竞争的共同作用，有机体就会发生巨大的变化，这些变化之大，是我们足以将这个种群划分为一个新的物种。

我们在前面提到过，这一过程就是达尔文后来所说的自然选择。同样地，这个术语潜在的意思十分直接明确。育种员一般会进行人工选择，也就是让某些具有人类所希望特征的有机体进行繁育，从而让后续种群发生巨大变化，与此类似，大自然中也存在自然选择的过程。然而，人工选择是一个目标导向的过程，在这个过程中，育种员试图确保某些特征会出现在后续代际中，而大自然中的选择过程则是一个自然过程，某些特征通过这样的机制可以更加频繁地出现在后续种群中。就像育种员进行的选择可以被恰当地称为人工选择一样，由自然过程产生的选择，也就是涉及可遗传的变异和差分适合度的选择，则可以被恰当地称为自然选择。

简言之，到了大约1840年，达尔文已经发现了一个自然的、机械论的、没有神明参与的过程，正是这个过程解释了有机体种群是如何发生巨大变化的，同时也解释了新物种是如何出现的。达尔文确信自己的发现是一个非常重大的发现。

然而……达尔文并没有发表这个重要观点，而是仅与几个信得过的朋友进行了分享。1844年，达尔文确实完成了一部将近200页的短篇（根据他自己的标准来看）著作来解释自己的核心观点，并对这些观点进行了论证，提供了有关证据。不过，达尔文并没打算将这份手稿出版，至少没有打算在自己有生之年出版。事实上，达尔文把手稿藏了起来，并附了一张纸条给他的妻子，让她在他意外去世的情况下一定要将手稿出版。

从达尔文第一次认识到通过自然选择而发生的演化的核心组成部分及其所发挥的作用，到最终把这些发现付诸出版，中间相隔了20年。在这段时间里，也就是19世纪40年代末和19世纪50年代的大部分时间，达尔文一直在不间断地进行研究（达尔文一直在工作，直到去世的那一天还在进行课题研究）。这段时间的研究成果，大部分为达尔文后来出版的著作做出了重要贡献，其中最值得注意的是，这些研究使达尔文获得了大量经验数据，以支撑他关于演化的著作。

简言之，当达尔文最终打算发表他的重大发现时，他已经可以拿出大量数据来支撑自己的观点了，也正是这些数量众多的数据让达尔文显得与众不同。其他人，其中最著名的就是华莱士，他们可能也独立发现了我们所说的可遗传的变异和差分适合度，但是达尔文不仅有这些核心内容，还有支持这些内容的数据。

华莱士观点的发展历程

19世纪40年代末，当达尔文忙于各种课题时，华莱士开始了他的第一次航行，他后来进行了多次这样的航行，从很多方面来看，这些航行都与达尔文随小猎犬号进行的航行类似。不过，达尔文与华莱士之间有着显著差异。

华莱士不像达尔文那样背靠殷实且有影响力的家族，他也没有足够的社会关系来让自己进入大学接受教育，其实就家庭背景而言，华莱士本也不可能负担得起大学学费。与达尔文不同，华莱士必须努力维持生计，他生活的主要来源就是靠把收集到的标本寄回英国，出售给富有的收藏家。

除了不像达尔文那样拥有诸多优渥的条件之外，华莱士的运气也不太好。举个例子，在航行了4年后，华莱士已经在笔记本上写满了观察笔记，并收集了各种标本，然而在返回英国途中，他所乘坐的船却起火沉没了，一起沉没的还有他的大部分标本（除了之前已经寄回去的部分）和已经记录了大量数据的笔记本。

然而，华莱士并没有就此放弃。就像达尔文一样，华莱士为在这次航行中所观察到的有机体中种类繁多的变异而感到震惊，特别是其中有些生物体，根据当时广为接受的观点，本应该具有统一的本质特征。与先前的达尔文一样，此时华莱士开始认为有机体种群会随时间的推移而发生巨大的变化，而且新物种可能会出现。

与早些年达尔文的情况一样，此时华莱士并不能解释这些变化是如何发生的，或者新物种是如何出现的。不过，他已经笃信新物种确实会出现，因此他在1855年发表了一篇短论文来阐述这个观点。事实上，同样与早些年达尔文的情况一样，此时华莱士只是找到了拼图的第一块拼板，发现了可遗传的变异从某种意义上说是很重要的。

根据华莱士的记录，他在1858年年初发现了第二个核心因素，当时华莱士因感染疟疾而高烧，持续多日卧床不起。华莱士说在发烧时他突然想到“生存竞争”（主要是指差分适合度），加上自己已经注意到的变异，就可以对种群随时间的变化给出一个自然解释了。而且，像达尔文一样，华莱士意识到这个机制可以解释新物种是如何出现的。

高烧消退后，华莱士很快写了一篇短文（大约20页）来解释其核心观点。机缘巧合之下，华莱士将这篇短文寄给了达尔文。我说机缘巧合，是因为华莱士不可能知道达尔文也有类似观点，也不可能知道达尔文会认同这些观点，更不可能知道达尔文早在20年前就已经开始持有这些观点了。

华莱士把论文寄给达尔文，主要是因为达尔文的社会关系。回忆一下，华莱士和达尔文的社交圈截然不同。达尔文与英国科学界中最著名的人物都有着密切联系，而华莱士则没有这些关系。因此，在论文前面所附的信函里，华莱士询问达尔文是否可以将这篇论文转交给那些著名人物。

收到华莱士的论文后，达尔文的反应至少可以说是很苦恼的。华莱士的论文题目是《论变种无限地偏离原始类型的趋势》，这已经透露了很多因素。在这篇短论文里，华莱士很好地总结了通过自然选择而发生的演化背后的两个核心因素。关于可遗传的变异，华莱士认为种群可以有与种群祖先无限偏离的变异。至于第二个核心因素，也就是我们所说的差分适合度，华莱士的用词甚至与达尔文相同，也就是说，华莱士独立自发地将其描述为“生存竞争”。简言之，达尔文和华莱士的核心观点分别由达尔文早些年未发表的著作和华莱士的这篇文章阐述出来，两者特别相近，几乎无法区分。

此时的情形有些微妙，特别是对达尔文来说。达尔文肯定是先于华莱士得出这些核心观点的，但他没有为发表任何内容做准备。相比之下，华莱士显然打算要将论文发表，而且越快越好。长话短说，到了1858年年末，这种微妙的情形多少得到了些许改善。此时，经过达尔文一些朋友的安排，华莱士的论文和达尔文1844年的手稿以及他新准备的一篇观点总述，共同在伦敦一个科学协会的会议上发表了。这个结果也多少算是皆大欢喜。1858年的这次会议是首次公开提出演化论的核心观点。然而，华莱士和达尔文在1858年所进行的这次核心观点的发表并没有产生什么影响，几乎没有引发公众讨论。不久之后，达尔文决定对这些核心观点再做一次扩展介绍和解释，随后形成了他命名为《论通过自然选择的物种起源》的著作。

达尔文的《物种起源》

如前所述，达尔文和华莱士在1858年发表了演化论的核心观点后，达尔文开始着手准备一部适合出版的书稿。这部书稿日后成为非常有影响力的著作，这一小节的主要目标就是对这部著作进行简要概述。

在过去10年的不同时期，达尔文一直在准备一个详细的、学术性的、极为彻底的阐述来呈现自己的核心观点，其中包含可以支撑这些观点的经验数据和通过几十年研究所积累的图片。这部有时被达尔文称为“巨著”的书稿已达数百页，但还远没有完成。达尔文很明智地选择了一种新的方法来介绍自己的观点，这种新方法更加简单易懂，因而目标受众也更为广泛。这部著作在1859年年末完成并出版，题目为《论通过自然选择的物种起源》（现在这部著作的标准名称是《物种起源》，有时也简称为《起源》）。

要清楚地表述一个理论是一回事，就像华莱士在1858年的20页论文中所做的，而解释论证一个理论并提出令人信服的论据则是另一回事。在我看来，《物种起源》与我们在前面几章中讨论过的牛顿的《原理》一样，都是十分重要的著作。在《原理》中，牛顿循序渐进、逐步深入地展示了支持他的核心观点的论据，因此，当你读完《原理》时，你就已经感受到了这些新观点令人惊叹的解释能力。达尔文的《物种起源》也是如此。在这本书的最后一章，达尔文把这本书描述为“一个漫长的论证过程”，而在这个论证过程中，达尔文像牛顿一样，逐步深入、小心谨慎地提出了其核心观点，这些做法的效果与牛顿的做法相似，也就是当你读完这本书时，就应该已经感受到了达尔文这些新观点令人印象深刻的解释能力。

在构成《物种起源》的14章中，前4章包含了我们前面所关注的核心观点。在第1章“家养状况下的变异”中，达尔文关注的是几乎不存在任何争议的人工选择，也就是通过选择性繁殖，刻意在家养动物上培育某些特征。在这一章里，达尔文通过广为人知的例子强调了在家养动物中，变异之广泛令人惊讶，而且人工选择所能带来的变异几乎是无穷无尽的。第2章“自然状况下的变异”，表明了在自然界的动植物种群中存在大量可遗传的变异，数量之多令人惊叹。与在其他地方一样，在这里，达尔文利用他数十年间积累的观察结果和笔记，表明了自然界中变异的数量之多。

在题为“生存斗争”的第3章中，达尔文重点关注了我们所说的差分适合度。这里的推理和证据同样令人信服。因此，到了第3章，达尔文已经令人叹服地论证了，在典型种群中，我们既可以找到多种可遗传的变异，又可以发现差分适合度，并提供了相关支持证据。

我们在本章前面的篇幅中提到过，不管什么时候，只要有了前面提到的这两个基本因素，种群就一定会随时间发生变化。在第4章“自然选择”中，达尔文明确了这一点。为了达到这一目的，他主要是把自然选择和第1章中讨论的人工选择进行了明确对比。也就是说，就像人工选择会在家养动物中造成大量变化，我们也应该预计到自然选择会让野生有机体种群产生大量变化。同样根据自己的经验和数据，达尔文认为对于我们在野生有机体中看到的各种关联，这种解释比其他任何解释都更令人信服。

简言之，到第4章结尾时，达尔文已经令人信服地表明，自然选择肯定会发生，自然选择的效果会与人工选择相似，也就是产生可以无限偏离其祖先的有机体。这部著作的剩余部分涉及许多不同的话题，比如对这一理论的反对意见、地球年龄问题、是否已有足够长的地质时间让小变化累积形成我们现在所看到的种类繁多的有机体，以及化石记录的不完整性问题，等等。

就像前面强调过的，华莱士和达尔文的核心观点与当时一些根深蒂固的观念相矛盾。科学界需要像《物种起源》这样的一部著作来说服人们，让大家知道这些长期以来广受认可的观点是错误的。达尔文凭借丰富的经验和积累的大量数据，才完成了这样的一部著作。

《物种起源》的接受情况

《物种起源》出版后异常畅销，达尔文有生之年就看到了这本书再版6次，每次再版都有数次印刷。除此之外，这部著作也被翻译成英语之外的多种语言，很快就出名了。

然而，在19世纪接下来的时间里，以及从某种程度上说一直到20世纪头10年，达尔文的核心观点只有一部分得到了认可。达尔文认为演化会发生，也就是有机体种群会随时间发生变化以及新物种会出现，这些都得到了认可。这本身就是一个巨大成就，因为在达尔文所处的年代及其之前的时代，普遍的观点是物种不会发生变化，新的物种也不会出现。

达尔文和华莱士关于“自然选择是演化得以发生的机制”的观点，在19世纪下半叶一直都没有得到广泛认可，这可能让人感到意外。后来，达尔文和华莱士的这个观点被证明是完全正确的，也就是，自然选择是演化背后的主要推动力量。关于为什么在19世纪下半叶会出现这种情况，如果要进行完整论述，那就远远超出了本章的范围。我们只需要知道其中部分原因与缺乏对遗传方式的理解有关，还有部分原因是与广为人们所接受的拉马克演化观点有关（粗略地说，这个观点认为一个有机体在生命周期中所获得的特征可以传递下去），等等。与我们在本书中一贯的做法相同，如果你想对此有进一步的了解，在书后注释中可以找到一些建议。

最终，一系列新发现证明，达尔文和华莱士从一开始就是正确的。在这些新发现中，比较重要的包括孟德尔豌豆杂交实验，这些实验强有力地表明，可遗传的特征并不是通过在后续代际上的融合而遗传的，而是通过某种遗传“单元”（这种单元就是后来所说的基因）传递给后续代际的；包括在1930年发表的一个重要证据表明，与广为接受的观点相反，孟德尔关于遗传单元的发现，与达尔文和华莱士认为“自然选择是演化背后的核心机制”的观点完全一致；包括在20世纪50年代对脱氧核糖核酸（DNA）结构的发现，以及后续对脱氧核糖核酸在基因遗传中作用的进一步发现，等等。现在，“自然选择是演化背后的核心因素”以及“这个过程持续了漫长的一段时间，并最终造成了我们今天看到的物种多样性”等观点，都已经得到了广泛理解。

结语

在过去150年间，我们对人类起源和生命起源的认知突飞猛进，无论怎么描述都不过分。这是一个伟大的时代。在本章中，我们主要关注了一些相对直接明确、不存在争议的话题，尤其是演化论的基本内容，以及达尔文和华莱士发现自然选择作用的历史过程。众所周知，演化论带来了一些难以理解且具有争议的命题，这些命题相对来说更具哲学性和概念性。在第30章中，我们将对其中的一些难题进行探讨。