科学通报 | 万建民院士团队发表作物生殖隔离基因分子调控机制综述

近日，万建民院士团队在《科学通报》上发表了作物生殖隔离基因及分子遗传调控机制的综述，系统梳理了水稻、玉米和小麦等作物生殖隔离的遗传研究。本文归纳总结了水稻、玉米和小麦生殖隔离的分子遗传机制。

生殖隔离既是物种形成和维持的关键机制，也是作物远缘杂交育种和杂种优势利用的主要障碍。远缘杂交育种在挖掘和利用作物杂种优势、提升主粮作物单产、打破区域产量停滞方面具有重要潜力，故生殖隔离问题亟待破解。深入鉴定水稻、玉米及小麦中调控生殖隔离的关键基因，并解析其分子机制，不仅可以加深我们对生殖隔离以及物种形成的认知，也对优化育种策略进行优异种质资源创新具有重要理论意义。在物种演化过程中，种群间的遗传差异积累到一定程度后会导致彼此间基因交流受阻，出现生殖隔离现象。生殖隔离类型多样，依据其发生时间是否在合子形成之前，通常可分为合子前隔离（prezygotic isolation）和合子后隔离（postzygotic isolation）。禾本科作物生殖隔离研究的历史最早可追溯至20世纪初。1902年，Correns首次在玉米中发现并报道了单向杂交不亲和现象（unilateral cross-incompatibility, UCI），直到2018年研究人员才首次克隆到玉米单向杂交不亲和相关基因。在水稻生殖隔离研究方面，日本学者Kato于1928年首次报道了水稻杂种不育现象。至今已有60余个水稻杂交不亲和位点被遗传定位，其中只有16个位点被陆续报道克隆。1921年，Sax首次报道了小麦中的杂种坏死现象。直到2025年才成功完成小麦杂种坏死基因的克隆工作。

图1 禾本科作物生殖隔离研究历史

水稻合子后生殖隔离的研究较为深入，主要包括杂种致死、杂种坏死/弱势和杂种不育三种类型。目前杂种坏死/弱势已克隆到的基因有符合双座位孢子体互作模式的Hwi1/Hwi2以及符合重复隐性纯合致死模型的HWS1/HWS2。杂种不育现象的经典遗传模型包括重复隐性致死模型和单位点“孢子体-配子体”互作模型。重复隐性致死模型中已克隆到的基因有S27/S28、DPL1/DPL2和DGS1/DGS2位点。单位点“孢子体-配子体”互作模型中已克隆到基因的有Sa、Sc、S5、S1、qHMS7、pf12/RHS12/Se、qHMS1、hsa1、S7和ESA1位点。玉米作为典型的雌雄异花作物，在异交授粉过程中表现出一种独特的单向杂交不亲和现象。其中，尤以Ga1、Ga2和Tcb1三个位点构成的系统最为典型。每个位点都由花丝决定因子与花粉决定因子共同调控，都存在S型、M型以及野生型三种单倍型。授粉过程中，花丝决定因子赋予花丝产生受精屏障的能力，缺乏花粉决定因子的花粉无法穿越这一屏障，花粉管停止生长，受精过程受阻。小麦杂种坏死由Ne1和Ne2两个基因间的显性互补作用所致，Ne2与小麦抗叶锈病基因Lr13/LrZH22为同一基因，编码一个NLR（nucleotide-binding leucine-rich repeat）类的抗病蛋白。Ne1基因编码ABH（alpha/beta hydrolase）家族蛋白，Ne1通过与Ne2协同作用来激活自身免疫反应，进而诱发杂种坏死。这些生殖隔离机制都会阻碍基因交流，影响作物种质创新的进程。虽然由于各物种基因组结构的独特性，这些机制存在多样化特征，但在进化历程中仍存在一定的保守性。

图2 双位点遗传互作模型. (a) 杂种坏死/弱势模型. 在祖先群体演化过程中, 无功能的等位基因a/a; b/b形成新的等位基因A/A; b/b和a/a; B/B, 分别携带这两种类型等位基因的群体杂交时, 其杂交子代个体表现出一种遗传自身免疫综合征. (b) 重复隐性配子致死模型. 祖先群体中单个基因复制后平行分化产生A/A; A’/A’. 在进化过程中, A或A’发生突变, 产生新的等位基因a和a’, 分别携带A/A; a’/a’和a/a; A’/A’的两个种群杂交时, 同时携带a和a’等位基因的F1代配子不育

此外，本文讨论了作物生殖隔离与偏分离机制之间的关系。自然界中存在着与孟德尔定律相背离的现象——减数分裂驱动（meiotic drive）。这一现象依赖于自私遗传元件（selfish genetic elements）在配子形成过程中优先传递特定基因，从而促进自身的优势传播。Dawe等人于2018年成功解析了玉米Ab10参与减数分裂驱动的分子机制。2024年，Berube等人在玉米与墨西哥大刍草的渐渗系中发现了一种雄配子特异的偏分离系统。水稻杂种不育与玉米减数分裂驱动的配子传递过程均表现出显著的偏分离现象，但其遗传机制存在本质差异。这一发现揭示了植物配子传递过程中遗传调控机制的复杂性，为理解物种进化和生殖隔离提供了新的视角。

图3单位点遗传互作模型. (a) “毒药-解毒剂”模型. 在种间或亚种间杂交的F1 (杂种不育位点为杂合)中, “毒药”以孢子体方式导致配子败育, “解毒剂”以配子体方式保护配子, 缺乏“解毒剂”的配子被选择性清除. (b) “杀手-靶标”模型. 在种间或亚种间杂交的F1 (杂种不育位点为杂合)中, “杀手”识别携带“靶标”的配子, 产生毒害作用, 导致配子败育

最后，本文探讨了生殖隔离现象对利用杂种优势进行作物遗传改良的影响。克服作物中普遍存在的生殖隔离障碍，是实现远缘杂交育种中杂种优势直接应用的关键前提。值得注意的是，从复杂系统的视角来看，这些表层的负面效应往往蕴含着潜在的应用价值。因此，未来研究应着重于解析生殖隔离的具体分子机制，并结合生产实际需求，开发针对性的应用策略，将生殖隔离的“障碍”转化为育种创新的“机遇”。

图4 玉米单向杂交不亲和遗传模型

文章信息

张晶，李永光，谢振威，等. 作物生殖隔离基因及分子遗传调控机制. 科学通报, 2025, 70 (19): 3035-3047.

https://www.sciengine.com/doi/10.1360/CSB-2025-0293.

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