杂交稻无融合生殖再获突破！

2025年5月27日，Plant Communications在线发表了中国水稻研究所王克剑团队，联合荷兰拉德堡德大学Charles J. Underwood教授团队、崖州湾国家实验室钱前院士团队以及长江大学邱先进教授团队题为“Extending Mendel's legacy: the application of hawkweed PpPAR for inducing synthetic apomixis in hybrid rice”的研究论文。研究团队通过整合山柳菊无融合生殖关键基因PpPAR与MiMe（Mitosis instead of Meiosis）模块，在杂交水稻中实现了稳定高效的克隆种子生产。这一发现，仿佛是写给历史的一封信，孟德尔在150年前种下的困惑种子，终于在现代科学的土壤中开花结果。

研究背景

19世纪中叶，奥地利修道院的神父格雷戈尔·孟德尔在修道院后院的豌豆田里埋首八年，用2.8万株豌豆完成了一场颠覆认知的实验。这位精通数学的修士独创性地将统计学引入生物学，通过7组性状对比发现：遗传不是混沌的混合，而是通过"显性"与"隐性"因子（今称基因）的分离组合传递，总结出分离定律与自由组合定律。他1866年发表的《植物杂交实验》中，首次用量化公式揭示生命密码的传递规律（3:1性状分离比），比DNA双螺旋结构的发现早了近90年。然而这份超前智慧被时代所困，孟德尔在世时其研究始终未被学界重视。直到1900年三位科学家独立重现其结论，"孟德尔定律"才重见天日，成为现代遗传学基石。他用数学思维解构生命奥秘的研究范式，更为整个生命科学领域开辟新纪元。这位终生未婚的修士，最终以"遗传学之父"的身份永载史册。

图1. 孟德尔以及关于山柳菊相关实验的记载

（注：肖像照来自网络，实验记载来自van Dijk and Ellis,2016）

在豌豆实验取得成功后，孟德尔试图将成功经验推广到新的物种山柳菊上，然而在试图用山柳菊验证豌豆实验结论时，却遭遇了失败。他满怀希望地播种、杂交，期待着熟悉的性状分离比再次出现，然而山柳菊的子代却像被施了魔法，导致杂交后代无法呈现预期的性状分离规律。山柳菊仿佛在捍卫着某种古老的秘密，将孟德尔的遗传定律拒之门外。这个生物学特例的打击，让孟德尔十分沮丧，也主动放弃了山柳菊的研究。正如孟德尔在给Carl Nägeli（19世纪最重要的植物学家之一）的信中写道：“针对山柳菊的实验历程，堪称一部贯穿始终的失败与挫折史（The experiments with Hieracium were one long chronicle of failure and frustration. ）”（van Dijk and Ellis,2016）。

图2. 山柳菊植株模式图

（注：图片来自Ostenfeld and Rosenberg 1906）

这一谜题困扰科学界多年，直到1904年终于迎来转机。丹麦植物学家Carl HansenOstenfeld在研究山柳菊时，首次提出"无融合生殖"概念。无融合生殖能让某些植物能通过改变胚胎发育路径，胚的形成完全或部分不依赖雌雄配子的结合，而是由母体的未受精生殖细胞（如卵细胞、助细胞或珠心细胞等）直接发育成胚，最终形成种子的繁殖机制。这就像给优势基因组合打造了一个 “时间胶囊”，能将其完整地传递给后代。这个颠覆性的发现如同一束光，照亮了山柳菊的神秘面纱，也为育种学家提供了一种全新的育种思路。

2022年，Charles J. Underwood等从山柳菊中锁定关键候选基因PpPAR，该基因与蒲公英的孤雌生殖基因ToPAR结构和表达模式十分相似，但是该基因功能至今未得到有效验证。中国水稻研究所王克剑团队以此为切入点，通过跨学科合作，最终将理论转化为农业关键技术。

研究内容

研究团队将山柳菊的PpPAR基因导入杂交水稻“春优84”中，并开展系统性研究。在构建单倍体诱导系统时，团队利用拟南芥AtDD45启动子诱导PpPAR在水稻卵细胞中以为表达，诱导产生纯合单倍体后代。13个独立株系中单倍体诱导率最高达1.5%，为快速创制纯合系提供了新途径。

图3. 利用PpPAR在杂交水稻中创建Fix5无融合生殖体系

接着，团队进一步引入MiMe模块，使卵细胞跳过减数分裂直接进行有丝分裂，形成二倍体克隆种子。当PpPAR与MiMe协同作用时，令人惊喜的现象出现了——“Fix5”转基因株系的克隆效率在T0代最高达84.6%，且遗传稳定性在T1、T2代中保持良好。全基因组测序证实克隆种子100%保留亲本杂合性，成功固定杂交优势。尽管当前转基因株系结实率（52.1%-72.6%）低于常规杂交稻（84.1%），但实验发现克隆效率与PpPAR表达量呈正相关。表达量最高的株系克隆率达88.9%，为后续优化指明方向。

从孟德尔的困惑到现代农业的答案

这项研究的意义远不止于解开孟德尔的百年遗传谜题，更在于将理论转化为解决粮食安全问题的关键技术。无融合生殖能降低生产成本、更好地利用杂种优势、缩短育种周期、保障高产稳产，并提升水稻的抗逆性。若能成功将无融合生殖成功引入主要农作物中，实现农作物杂种优势的永久固定，将产生深远且巨大的经济效益。此举不仅将极大提升农业生产的效率和质量，还有助于保障国家的粮食安全和生态安全，为社会的可持续发展作出贡献。

研究团队

中国水稻研究所水稻生物育种全国重点实验室熊杰特聘副研究员、姬亚捷硕士、杨深琳硕士为论文共同第一作者，王克剑研究员为通讯作者,钱前院士对本研究提供了重要指导。研究得到国家自然科学基金、中国农业科学院创新工程、中国农科院国家南繁研究院南繁专项等资助。

相关论文信息：https://doi.org/10.1016/j.xplc.2025.101387

来源｜植物科学最前沿

编辑丨农财君

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