触觉泰斗大卫·金蒂：从痛觉到快感，身体如何为爱发光？

追问快读：无论是微风的轻抚、火焰的灼烧，还是地动的震颤，都会被皮肤表面盘根错节的触觉传感器网络捕捉。大卫·金蒂（David Ginty）穷尽职业生涯，系统梳理着平凡感官体验背后的神经元密码。

▷在大卫·金蒂（David D. Ginty）的办公室墙壁上挂满了支配皮肤的各种触觉神经元的图像。他说：“这些神经元中的每一个都讲述了一个故事。”图源：Katherine Taylor for Quanta Magazine

大卫·金蒂（David Ginty）位于哈佛医学院的办公室墙上，挂满了他那些基因工程杰作的“定妆照”，就像许多父母会骄傲地展示孩子照片一样。龙生九子，各有不同，金蒂的也不例外：有的浑身炸毛，套着尖刺项圈，极似叛逆的少年；有的挥舞套索、幻想当西部牛仔；有稍受刺激就一惊一乍，仿佛戏精上身，有的明察秋毫，是个不折不扣的细节控。它们都是金蒂最引以为傲的心头肉。“就像一个大家庭，”他说，“各怀绝技，性格迥异。”

当然，这些神经元并非真正的家人，更不可能是他的骨肉。它们是历经千万年演化打磨的生命接口，为人类与哺乳动物搭建起感知物质世界的桥梁。但这位哈佛医学院神经生物学系主任，二十余年来潜心研究触觉神经元这群“怪咖天团”，洞悉之深无人能及。他破译了它们的生物电密语，发现了激活它们的动力来源，更测绘出这些神经元从皮肤末梢到大脑皮层的蜿蜒通路。墙上那些斑斓的神经图谱肖像，正是他以基因工程为画笔、化学标记为颜料，亲手绘制的科学杰作。

“大卫·金蒂是触觉领域的泰斗，”美国国立卫生研究院（NIH）感觉神经科学家亚历山大·切斯勒（Alexander Chesler）如此评价道。

“翻开他的成果清单，你会忍不住惊呼‘好家伙’，”格拉斯哥大学神经解剖学家大卫·休斯（David Hughes）感叹道，“他简直是科研永动机，几乎所有的论文都发表在高影响力的期刊上。”

在技术突破与教科书级发现之外，真正镌刻在同行记忆深处的，是那些颠覆认知的神经影像。它们形如异星生物，更像是深海魅影，完全打破你对神经元形态的固有想象。正是这些奇形怪状的细胞，构筑起触觉体验的丰饶宇宙：手机震动与暖风拂面泾渭分明，雨滴轻落与爱人轻抚触感迥异。当你意识到它们不仅密布周身，更与你的生命浑然一体时，那种醍醐灌顶的顿悟足以令灵魂震颤。

“每一个神经元都在讲述着独特的故事，”金蒂说道。“它们各自拥有独一无二的结构，对不同的刺激做出特异性响应。结构决定功能，这就是它们的奥秘所在。而美，恰恰藏在这份必然之中。”

大卫·金蒂

David D. Ginty

哈佛医学院神经生物学系教授，霍华德·休斯医学研究所（HHMI）研究员

哈佛脑科学计划联合主任，美国国家科学院院士（2017 年）、美国艺术与科学院院士（2015 年）。他的研究专注于触觉和疼痛感知的神经生物学基础，通过分子遗传学、神经回路图谱绘制和行为分析等手段，揭示了低阈值机械感觉神经元（LTMR）和伤害感受器亚型的独特功能和特性，以及触觉神经回路的组织和发育机制，其研究成果为理解自闭症谱系障碍和神经病理性疼痛中的触觉功能障碍提供了重要见解。2025年3月，他获得第23届Perl-UNC神经科学奖，以表彰他在触觉感知领域的开创性研究。

触觉版图：解码感知的神经密码

触觉的魅力让科学家与哲人魂牵梦萦逾两千年。亚里士多德曾断言人类触觉冠绝生灵，成就了人类智力上的优势，但现代科学揭开的真相却令人震惊：海狮、蜘蛛和星鼻鼹鼠（star-nosed moles），其实可以察觉到人类无法感知的一些细节特征。然而，这并不能否定亚里士多德所持有的人类触觉具有独特性的观点。

在人类感官系统中，体感系统最为复杂，因此有研究者认为触觉是最难研究的领域。例如，视觉和听觉的传感器——视网膜和耳蜗，不过邮票与豌豆大小。而触觉却是弥散分布的：传递触觉信号的神经元位于脊髓外侧的神经节中，它们延伸出庞大的轴突纤维网络，如水母触须般遍布皮肤和内脏。每条轴突在皮肤表层下方形成末梢结构，不同类型的末梢通过特定机制检测并解析千差万别的触觉刺激。

视觉和听觉分别处理光或声的单一模态信息，而触觉系统需要整合多种刺激类型，包括戳刺、牵拉、气流、抚触、振动等机械作用，以及温度变化和化学物质（如辣椒中的辣椒素或薄荷中的薄荷醇）。这些输入信号最终形成对压力、疼痛、瘙痒、软硬、冷暖的感知，并构建身体在空间中的位置觉。

触觉如何感知？19世纪的显微解剖学家率先做出了回答。他们在显微镜下观察尸体皮肤组织时，发现了深藏其中的奇特结构：有的扁平如煎饼，有的形似洋葱、纺锤或缠绕的线团。由于这些结构与神经组织存在关联，解剖学家们认定它们就是触觉传感器。

20世纪的生理学家证实了这个猜想。他们用极细的金属电极记录单个神经元的电信号活动，通过施加各种触觉刺激（例如用针尖戳刺或用橡皮擦轻触人类或动物的皮肤），确定神经元对哪些刺激产生反应，以及它在身体上的感知区域。在动物实验中，他们可以解剖该神经元对应的皮肤感受野，观察其中的结构，从而将神经元与其轴突末梢在皮肤中形成的特定形态对应起来。

▷借助基因工具与抗体染色技术绘制的触觉神经元荧光图像，顺时针方向依次呈现：（1）环层小体：感知地质震动信号；（2）矛状末梢：环绕毛发监测偏转位移；（3）梅克尔细胞（红色标记）：包绕毛干（绿色标记）解析轻微凹陷；（4）克劳斯小体：编码性接触的振动频率；（5）骨周环层小体集群：三连体结构特写；（6）梅克尔细胞网络（蓝色标记）：皮肤纹理感知单元。图源：金蒂实验室

这些神经末梢被证明具有高度特化的功能。靠近皮肤表层的扁平结构——梅克尔细胞复合体（Merkel cell complex），能感知轻微凹陷。唇部和指尖密集分布的梅克尔细胞，赋予人类辨别形状与纹理的能力。手指中盘绕的迈斯纳小体（Meissner corpuscle）神经末梢，以球状缠绕方式包裹支持细胞。这类传感器能捕获握持物体时产生的微小滑动振动，使工具使用更加精准。皮肤深层分布着洋葱状的环层小体（Pacinian corpuscle，检测地面震动）和纺锤状的鲁菲尼末梢（Ruffini ending，感知皮肤牵张）。

通过电极记录，生理学家根据纤维粗细、放电模式与速度，鉴别出超过15种触觉神经元类型。然而，这幅触觉系统图谱仍远未完整——这些神经元的具体分布与功能仍存疑。梅克尔复合体等大型末梢（约盐粒大小）易于观察，但多数末梢因体积微小难以辨识。组织染色技术虽能追踪神经通路，却无法区分不同神经元类型。

金蒂表示：“触觉系统犹如错综复杂的网络。同一皮肤区域可能分布着12-15种神经元，但轴突交织如网难以分辨。”要解开这个谜团，需要历经半个世纪的技术突破与科研智慧的融合。

毛发难题：触觉神经的形态密码

年过六旬的金蒂仍葆有少年般的热忱。当谈及皮肤神经支配时，他眼中闪烁的光芒仿佛初次发现这些神经元。而事实上，自1995年在约翰霍普金斯大学创立实验室以来，他日复一日沉浸其中。

“他骨子里透着天真烂漫，”曾在金蒂实验室从事博士后研究，现于哈佛医学院执掌独立实验室的蕾切尔·沃尔夫森（Rachel Wolfson）说，“他总爱自顾自地哼着小调。”但这绝非心不在焉，恰恰相反，他将好奇心与惊奇感悉数倾注科研，始终聚焦关键问题。“再复杂的难题到他手中，总能设计出精妙实验破解。”沃尔夫森感叹，“他的思维澄澈如水晶。”

探索之路始于触觉神经发育之谜。当金蒂决定涉足触觉神经科学领域时，他想要理解感觉神经元是如何发育的。但他很快意识到，他根本不知道所研究的未成熟神经元最终会发展成什么——它们在成熟个体中会形成怎样的回路和末端结构。要弄清楚这一点，他需要一种能够单独观察每种神经元的方法。

基因技术带来了转机。在研究神经元发育的头十年里，金蒂积累了不同触觉神经元类型特有的基因库。大约在2007年，他开始对小鼠进行基因改造，利用这些基因来控制特定的触觉神经元群体。在每个称为品系的新小鼠品种中，研究人员可以通过多种方式操控单一类型的触觉神经元，例如用化学标记使其发光，或用光线控制其活性。

“大卫·金蒂实验室培育的小鼠品系数量惊人，”切斯勒说，“他真的开发了数十个品系”，然后将其分享给其他研究者。

切斯勒说，就像是一场交响乐终了，灯光亮起，各个乐器被清晰照亮，每个小鼠品系的出现，都照亮了不同声部——弦乐、木管、铜管、打击乐。“你可以拿起小提琴看看它是如何工作的，”他说，“或者通过调整音准、改变乐器结构，观察这些变化如何影响音乐效果。”

遍布周身的千万神经末梢，如何将压力震颤的物理信号，解码为饱含温情的拥抱感知？

金蒂还利用其新培育的小鼠品系，初次探索了有毛皮肤下的隐秘世界。无毛皮肤（如手掌、足底）因富含梅克尔细胞复合体和迈斯纳小体等经典触觉元件，已得到较充分研究。但关于毛发弯曲或牵拉感知的神经机制长期成谜。

▷对有毛皮肤和无毛皮肤中的触觉传导至关重要的感觉神经元和非神经元细胞. 图源：Neuron（2018）

尽管人类常将皮肤视为光滑表面，但真正无毛的区域仅限手掌、足底、嘴唇、乳头及生殖器的部分区域。身体其他部位覆盖着两类毛发：柔软的毳毛（负责汗液导流散热）和粗硬的针毛（防止摩擦损伤）。金蒂发现，每类毛发本质上都是触觉传感器。

借助转基因小鼠品系和其他基因技术，金蒂团队为三种响应轻柔触觉的感觉神经元添加了荧光标记（这些神经元的轴突末梢此前始终成谜）。显微镜下，神经元如霓虹灯般亮起红绿荧光，首次在小鼠多毛背部揭示其末梢形态：梳齿状突起如冠状结构般包裹毛囊。研究者根据末梢尖端形似矛头，将其命名为“矛状末梢”（lanceolate endings）。

令人惊叹的是，三类神经元均形成矛状末梢，但各自对应不同毛发类型。小鼠毛发分为针毛、锥形毛和锯齿毛。金蒂团队发现：

• 粗大、快速传导的神经元环绕针毛和锥形毛的毛囊，使小鼠能快速判断被触碰的位置与方式；

• 较细、传导较慢的神经元靶向锥形毛和锯齿毛，其末梢形成单侧冠状结构（其形更似头饰），专司毛发单向牵拉感知[1]；

• 纤细、低速传导的神经元同样作用于锥形毛和锯齿毛，这类神经元曾被误认为引发瘙痒，现证实其传递愉悦触觉，故称爱抚传感器（金蒂实验室近期还发现，此类神经元会引发犬类甩水行为[2]）。

2011年发表的这项研究[3]，首次阐明了毛发如何编码多元触觉。“这是里程碑式的突破，”未参与该研究的加州大学伯克利分校神经科学家戴安娜·鲍蒂斯塔（Diana Bautista）评价道，“不同神经元亚型以如此精妙有序的方式支配皮肤，其复杂性与图像之美堪比人类首见地球太空照片。”

美妙振动：从皮肤震颤到大脑交响

随着研究深入，金蒂逐步揭开了皮肤触觉感受器的神秘面纱，绘制出了更为精细的皮肤触觉传感器图谱。2015年，其团队（此时已迁至哈佛医学院）发现另一类快速信号神经元，它们像套索般缠绕毛囊[4]。尽管1960年代的生理学家认为这类神经元负责痛觉，但金蒂发现它们还能感知手背等多毛区域的大面积轻柔摩擦。他将这种神经元末梢命名为“环状末梢”（circumferential endings），每个神经元可伸出多达180条“触手”套住不同毛囊，从而检测广泛运动。他感叹道：“令人震撼的神经元结构。”

▷人体皮肤解剖学。机械感受器分为三类：触觉感受器、本体感受器和压力感受器。四种主要的触觉机械感受器分别是梅克尔盘、迈斯纳小体、鲁菲尼末梢和环层小体。第五种机械感受器是克劳斯末梢球，它曾被认为仅存在于专门感知寒冷的区域。游离神经末梢对疼痛刺激、冷热刺激和轻触敏感。图源：Nutrients. 2018

近年来，他开始探索性触觉的奥秘。早期解剖学家除发现梅克尔细胞外，还在生殖器外部发现类似手部迈斯纳小体的球状结构——克劳斯小体。这种结构也存在于唇部、乳头、肛门，甚至眼球和指关节。科学家推测其与性行为相关，但机制不明，部分学者曾误认为它们是温度传感器。

2024年6月发表的研究中，金蒂团队揭示克劳斯小体由两类快速传导神经元的轴突末梢构成。通过激活或移除小鼠的这些神经元，他们证明其可引发性唤醒[5]。与迈斯纳小体类似，克劳斯小体专司振动感知。“你可能会问，‘为何是振动？’”金蒂解释道，“皮肤相互滑动会产生微振动，而它们正是捕捉此类信号的专家。”克劳斯小体对40~80Hz的振动最敏感——这恰是情趣振动器的常用频率范围。

然而，论及金蒂毕生挚爱的触觉神经元，还要属环层小体神经元。这类神经元的轴突形成洋葱状的环层小体，在人类和灵长类中深埋于有毛/无毛皮肤的深层，并富集于关节附近（小鼠则主要分布于腕、踝及指骨）。与迈斯纳和克劳斯小体类似，它们检测振动，但频率上限高达1000Hz。他曾困惑不已：“究竟有什么东西会产生这种频率的振动呢？”是火车的轰鸣？大提琴的共振？还是暴雨的击打？当得知大象足部与长鼻布满环层小体（可感知数英里外同类的脚步与呼唤）时，他豁然开朗：这些末梢或许是专为探测地震波而生。

形塑其能，美即在此。

为验证这一假说，金蒂团队记录了清醒小鼠的环层小体神经元电信号。当研究者在小鼠身旁重击地面时，神经元放电；在数米外敲击时，神经元再次响应；即使用手指轻拍地面，也会引发电脉冲。“这些神经元对环境振动的敏感度超乎想象，”金蒂表示。更惊人的是，追踪信号入脑路径时，团队发现大部分环层小体神经元并未遵循常规触觉通路（经脑干→丘脑→体感皮层），而是直接投射至下丘（大脑的听觉处理核心）[6]。

金蒂将环层小体比作“遍布全身的微型人工耳蜗”。其团队还发现，当这些传感器被激活时，大脑对声音的响应显著增强。他解释道：“机械振动使听觉线索更鲜明。”这或许揭示了为何音乐不仅能引发身体的震颤（比如起鸡皮），更常被体验为直抵灵魂的共鸣。

▷每种类型的触觉神经元都可以检测特定的感觉，例如振动或温度，共同产生了我们复杂的触觉体验。图源：Mark Belan/Quanta Magazine

编译后记

每次握住温热的茶杯，或是感觉晚风轻抚过胳膊，其实都是皮肤下成千上万的“传感器”在工作。研究者们发现，我们身体里藏着几十种不同的触觉细胞：有的像天线一样监控着毛发摆动的方向，及时提醒你“刮风了该加衣”；有的专门捕捉细微振动，连地震前的地鸣都能察觉；甚至肠道里也有“哨兵”，吃太饱时就是它们在拉警报。撸猫时的舒服、毛衣扎人的刺痒、按摩时的放松——这些感受背后，其实是不同神经细胞群在默契配合。看起来简单的抓东西动作，实际上是进化打磨出的智能系统在运作——它能在瞬间解析材质软硬、力道大小，甚至物体形状。

更让人惊奇的是，触觉还和心理感受紧紧纠缠。妈妈轻拍后背让孩子安静下来，打工人在深夜里渴望一个拥抱，这种"身体记忆"藏着科学解释：某些触觉信号会拐个弯钻进情绪中枢。最有趣的是，摸到天鹅绒时的触感竟然能让音乐更动听，大脑这种“联觉魔法”或许正是生命的智慧。如今的科学家试着给假肢装上触觉，互联网公司努力还原虚拟触感，但看了这些研究才明白：能真实感受爱人的体温、夏雨的清凉、沙滩的细软，才是人类最奢侈的“超能力”。

▷Pacinian corpuscle是一种触觉传感器，位于皮肤深处，可拾取地质振动。当神经元轴突上的刺突振动和拉伸时，该细胞被激活，让人感知到隆隆声。图源：大卫·金蒂

原文链接：https://www.quantamagazine.org/touch-our-most-complex-sense-is-a-landscape-of-cellular-sensors-20250416/

1. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(14)01515-3?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867414015153%3Fshowall%3Dtrue

2. https://www.science.org/doi/10.1126/science.adq8834

3. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(11)01372-9?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867411013729%3Fshowall%3Dtrue

4. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(15)01622-0?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867415016220%3Fshowall%3Dtrue

5. https://www.nature.com/articles/s41586-024-07528-4

6. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(24)01331-X?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS009286742401331X%3Fshowall%3Dtrue

7. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(24)00127-2?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867424001272%3Fshowall%3Dtrue

8. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(23)00740-7?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867423007407%3Fshowall%3Dtrue

9. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(16)30584-0?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867416305840%3Fshowall%3Dtrue

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