【动物界全系列】金花虫总科—天牛科

金花虫总科—天牛科

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金花虫总科〈叶甲总科〉

天牛科

天牛科（学名：Cerambycidae），其物种通称作天牛，是鞘翅目昆虫的一个科。已知26,000种以上，分布于全世界，当中有稍微多于一半分布于东半球。这些物种以食草动物为主，包括多种严重的害虫。其物种的幼体会钻进木材里，不单会破坏林木，连木构建的建筑物亦会被破坏。当中以北美家天牛（Hylotrupes bajulus）在室内引起的问题尤为严重。有不少物种会在其外形模仿其他物种，例如：蚂蚁、蜂族及黄蜂等，尽管绝大多数都会依靠保护色。来自南美洲东北部的泰坦大天牛（Titanus giganteus）一般都公认为体型最大的天牛（但不是最重的，而且连腿一起量度的话也变了不是最长），其已知最大的体长可达16.7 cm（6.6英寸）。天牛科物种皆为完全变态的昆虫，其一生会经历由卵→幼虫→蛹→成虫四个阶段。成虫的身体前后细长，其触角、腿及一对大颚十分显眼。

1.语源

天牛科的学名源于希腊神话角色：牧羊人Cerambus（英语：Cerambus）在与海怪宁芙争辩之后，被变成了一只有角的大甲虫。这只大甲虫就是天牛。

2.动物学史

天牛危害的植物中，最早出现的是裸子植物的松杉目，松杉目在古生代石炭纪开始出现，在中生代三叠纪大量出现，到侏罗纪已相当发达。据苏联古生物学者A.B.马丁诺夫报道，在突厥斯坦发现了侏罗纪类似异天牛属的化石。在天牛类群中，异天牛属并不是最原始的类群，它比狭胸天牛、锯天牛、幽天牛、花天牛等起源晚最原始的类群是狭胸天牛类。因此，天牛的起源可以追溯至比侏罗纪更早的地质年代。从天牛比较形态、生活习性以及各类天牛在自然界中存在的种类与植物之间平行演化关系上，大体可以看出沟胫天牛类是天牛科中最后起、最进化的类群。有人从大陆漂移的观点，认为沟胫天牛类是最原始的类群。

3.形态特征

体小至大型，4～65mm左右；体长形，颜色多样；头突出，前口式或下口式；复眼发达，多为肾形，呈上下两叶；触角着生于额突上（触角基瘤），通常11节，少数种类有10、12节等，甚至有达30节，呈丝状或棍棒状；前胸背板多具侧刺突或侧瘤突，盘区隆突或具皱纹；鞘翅多细长，盖住腹部，但一些类群鞘翅短小，腹部大部分裸露；足细长，前足基节窝开放或关闭；腹部通常可见腹板5节，少有6节者。幼虫头部多缩入前胸之内，触角2～3节；侧单眼6对，有的退化为3对、2对或1对，个别无单眼；下颚具合颚叶；下唇须2节；胸腹背面多隆凸，两侧具侧瘤突；足4节，具跗爪节；腹部10节，1至6或7节具步泡突，第9节具尾突。

成虫体呈长圆筒形，背部略扁；触角着生在额的突起（称触角基瘤）上，具有使触角自由转动和向后覆盖于虫体背上的功能；各足胫节均具2距,跗节隐5节，显4节。爪通常呈单齿式，少数呈附齿式。除锯天牛类外，中胸背板常具发音器。幼虫体粗肥，呈长圆形，略扁，少数体细长。头横阔或长椭圆形，常缩入前胸背板很深。触角很小,2节或3节，第2节上有一尖而透明的突起。上颚有两种形式：一种粗短，切口呈凿形；一种细长，切口呈斜凹。前胸背板两侧和中央有条纹，背板的刻纹、粗糙颗粒和毛被是分类的重要特征。胸足有的发达，有的若小针，有的退化或完全消失。腹部10节，第6、7节背面和腹面具步泡突，以便在树干隧道内行动，第9节背面通常发达，有时具1对尾突。肛门开口于末节后端，通常1至3裂。卵的形状因种类不同而异，一般狭长，有时较阔呈圆柱形、椭圆形或卵形、梭形、扁圆形。蛹为裸蛹，身体形状和头、胸附器的比例均与成虫相似。

4.生活习性

天牛一般以幼虫或成虫在树干内越冬。成虫羽化后，有的需进行补充营养，取食花粉、嫩枝、嫩叶、树皮、树汁或果实、菌类等，有的不需补充营养。成虫寿命一般10余天至1～2个月；但在蛹室内越冬的成虫可达7～8个月，雄虫寿命比雌虫短。成虫活动时间与复眼小眼面粗、细有关，一般小眼面粗的，多在晚上活动，有趋光性；小眼面细的，多在白天活动。成虫产卵方式与口器形式有关，一般前口式的成虫产卵时将卵直接产入粗糙树皮或裂缝中；下口式的成虫先在树干上咬成刻槽，然后将卵产在刻槽内。天牛主要以幼虫蛀食，生活时间最长，对树干危害最严重。当卵孵化出幼虫后，初龄幼虫即蛀入树干，最初在树皮下取食，待龄期增大后，即钻入木质部为害，有的种类仅停留在树皮下生活，不蛀入木质部。幼虫在树干内活动，蛀食隧道的形状和长短随种类而异。幼虫在树干或枝条上蛀食，在一定距离内向树皮上开口作为通气孔，向外推出排泄物和木屑。幼虫老熟后即筑成较宽的蛹室，两端以纤维和木屑堵塞，而在其中化蛹。蛹期约10～20多天。

天牛的幼虫蛀食树干和树枝，影响树木的生长发育，使树势衰弱，导致病菌侵入，也易被风折断。受害严重时，整株死亡，木材被蛀，失去工艺价值。天牛主要是木本植物的害虫，在幼虫期蛀蚀树干、枝条及根部。有一部分为害草本植物，幼虫生活于茎或根内，如菊天牛、瓜藤天牛等。个别种类如棉蒴天牛，则为害棉蒴。还有少数种类，幼虫不生活在植物组织内，而是在土壤中取食根部，如大牙及曲牙锯天牛、草天牛等等。

关于成虫的食性，已知有取食花粉、嫩树皮、嫩枝、叶、根、树汁、果实、菌类等不同习性。一般说来，花天牛类常以花粉为食。沟胫天牛类常食害嫩树皮、嫩枝和叶。其它亚科的成虫亦有取食的，亦有一部分可能并不取食。在同一亚科内食性的变异亦很大。

5.生长繁殖

天牛生活史因种类而异，有的1年完成1代或2代，有的2～3年甚至4～5年才能完成1代。在同一地区，食料的多寡以及被害植物的老幼和干湿程度都影响幼虫的生长发育和发生的代数。一般以幼虫或成虫在树干内越冬。成虫羽化后，有的需进行补充营养，取食花粉、嫩枝、嫩叶、树皮、树汁或果实、菌类等，有的不需补充营养。成虫寿命一般10余天至1～2个月；但在蛹室内越冬的成虫可达7～8个月，雄虫寿命比雌虫短。成虫活动时间与复眼小眼面粗、细有关，一般小眼面粗的，多在晚上活动，有趋光性；小眼面细的，多在白天活动。成虫产卵方式与口器形式有关，一般前口式的成虫产卵时将卵直接产入粗糙树皮或裂缝中；下口式的成虫先在树干上咬成刻槽，然后将卵产在刻槽内。各种类产卵的刻槽不同，如粒肩天牛（桑天牛）和青杨楔天牛的刻槽呈“U”字形；光肩星天牛和墨天牛（松天牛）的刻槽呈椭圆或唇形；星天牛的刻槽呈“T”字或“I”字形。天牛主要以幼虫蛀食，生活时间最长，对树干为害最严重。当卵孵化出幼虫后，初龄幼虫即蛀入树干，最初在树皮下取食，待龄期增大后，即钻入木质部为害，有的种类仅停留在树皮下生活，不蛀入木质部。幼虫在树干内活动，蛀食隧道的形状和长短随种类而异。幼虫在树干或枝条上蛀食，在一定距离内向树皮上开口作为通气孔，向外推出排泄物和木屑幼虫老熟后即筑成较宽的蛹室，两端以纤维和木屑堵塞，而在其中化蛹。蛹期约10～20多天。

6.危害

在生产实践中，中国劳动人民很早就知道天牛是蛀食树木的害虫。李时珍在《本草纲目》内说：“天牛处处有之，……乃诸树蠹所化也”。这两句话充分地显示出人们对天牛发生的普通性和为害性的认识。苏东坡有诗云：“两角徒自长，空飞不服箱。为牛竟何益？利吻穴枯桑。”由此我们更可以看到诗人对天牛的讥讽与感叹，同时也反映了人民对天牛的憎恶：天牛虽然有角似牛，具有牛的美名，但却没有牛那样地有益于人，而是以它们的利吻，为害桑树！

天牛对植物的危害以幼虫期为最烈，成虫虽然由于产卵及取食枝叶，有时也能引起或多或少的损害，但一般并不严重。树木内部受了幼虫的蛀蚀钻坑，常常阻碍了它们的正常生长，减低产量，削弱树势，缩短寿命；在受害严重时，更能导致树株的迅速枯萎与死亡。被蛀蚀的树木常易引起其它害虫及病菌的侵入，并易受大风的吹折。木材受蛀害后，必然会降低质量，甚至失去它们的工艺价值和商品意义。草本植物的茎根等部受了幼虫蛀害，也同样会引起作物的减产、枯萎或死亡。文献上多次记载，一种天牛的成虫和幼虫有时还能侵害金属物质如铅皮、铅丝等等。1957年，贵阳某工程在从上海运去的电话电缆中，发现有两盘电缆的铅皮被松天牛成虫咬损，以致内部铜线外露。

寄生有天牛的木材制成木器后，亦也能外出为害杂物。北京新华书店储运公司有一捆图书，被一种天牛幼虫侵入，在重叠的5本书内，蛀蚀了一条坑道。所以天牛为害的意义十分重大，特别是对果树和森林来讲，它们是一个极其严重的威胁，给人们造成的损失很大。

天牛是植食性昆虫，大部分危害木本植物，如松、柏、柳、榆、柑橘、苹果、桃和茶等，一部分危害草本植物，如棉、麦、玉米、高粱、甘蔗和麻等，少数危害木材、建筑、房屋和家具等，是林业生产、作物栽培和建筑木材上的重要害虫。

天牛的种类很多，世界已知22000种，中国也有2200种左右，分布广泛，为害普遍，几乎每一种树木，都受不同的天牛种类所侵害。而受害较多的树木，像桑树有天牛28种，柳树和杨树有25种，柑桔类有18种，松树有23种。天牛中数量最多、最常见的除星天牛和桑天牛外，还有光肩星天牛、桃红颈天牛、白筋天牛、红缘天牛、云斑白条天牛、竹缘虎天牛、深山天牛等。典型的天牛种类、身体呈长圆筒形，背部略扁，触角特长，特别是比较常见的几种，如星天牛、桑天牛、云斑白条天牛等，它们壮硕的躯体和突出的两角，使人意识到牛的印象。其实天牛的体形大小也颇有变异，有的触角较短，有的体呈卵圆形或其它形状，有的则摹拟其它昆虫的形象，如蔷薇天牛属、花天牛亚科很像蜂类。天牛又以色彩美丽着称，但很多种类或多或少呈棕褐色，或以花斑排列，和树干的颜色相像，而具有隐匿色或保护色的作用。

大多数天牛是大型或中型的种类，体长在15～50mm之间。但亦有很大的如大山锯天牛，体长可达110mm，较小的如微小天牛，体长仅0.5mm。同种个体之间有时大小变异也很大，如星天牛体长19～39mm，体宽6～14mm。

天牛的幼虫以及成虫多喜在树木上活动，如桑树、柳树和杨树、柑桔类、松树等都有多种天牛种类在其繁衍。天牛中数量最多，对植被危害较大。

天牛的寄主范围在各种类间亦有不同，很多种类如星天牛、桑天牛、云斑天牛等，其食性广泛，能加害多种不同科的植物；有的则限于同科或接近的属，如大牙和曲牙锯天牛为害禾本科植物，樟红天牛为害樟树和楠木树。

7.分布

本科物种分布于全世界，从热带至亚寒带，见于陆上的多年生植物。当中有稍微多于一半分布于东半球。

8.分类

如同大多数物种数量庞大的科一样，不同文献对本科物种的再细分亦有不同意见：有些亚科在其他文献会被提升到科级（例如：瘦天牛科（英语：Disteniidae） Disteniidae、Oxypeltidae（英语：Oxypeltidae）及Vesperidae（英语：Vesperidae）），又或再拆细成多个亚科。这些差异，都影响到组成天牛科物种的稳定性，造成争议。这问题主要是由于作为「天牛」整个族群来说，甚或单单指天牛的成虫也好，都无法有一个具体的描述：无论选择怎么去描述这个群体，结果总会有些例外的物种又或种群；这使整个科及其在亲缘关系最接近的分类单元的构成，在系统分类学中成为一个分类难度较大的群体，各种血统的关系至今仍然知之甚少。

现时的天牛科在普遍接受的昆虫分类中，属于鞘翅目多食亚目之下的金花虫总科；同一总科之下尚有其天牛物种的科。

9.下属亚科

锯天牛亚科（Prioninae）

瘦天牛亚科（Disteniinae）

幽天牛亚科（Aseminae）

花天牛亚科（Leptarinae）

花天牛族（Lepturini）

皮花天牛族〈灰花天牛族〉（Rhagiini）

脊花天牛族（Stenocorini）

木花天牛族（Xylosteini）

筒花天牛族（Encyclopini）

无瘤花天牛族（Caraphiini）

天牛亚科（Cerambycinae）

沟胫天牛亚科（Lamiinae）

异天牛亚科（Parandrinae）

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