被忽视的大科学：万物皆依赖真菌存在，这意味着什么？

《菌络万象》

十多亿年来，真菌分解岩石，制造土壤，降解污染物，在太空中生存，除了供养也会置有机体于死地；它们生产食物，量产药物，操纵动物的行为，致人产生幻觉，影响天气，造出雨、雪、冰雹——须臾之间，数以亿计的生命被它们改变。微小的酵母是真菌，重达数百吨、蔓延10平方千米的蜜环菌也是真菌；没有真菌的协助，植物在5亿年前也许不可能离开水体登上陆地；到了今天，地球上超过90%的植物都依赖菌根真菌的存在——植物和真菌之间的古老联盟孕育了陆地上几乎所有已知的生命。越了解真菌，越会认识到万物的存续离不开真菌。而截至现在，人类已知的真菌可能还不足其总体的十分之一。

在这趟探入潮湿黑暗地下迷宫的寻菌之旅中，本书的作者默林·谢尔德雷克前往意大利追随神秘的松露猎人和机敏小犬，在英国的实验室“采访”能在两点之间找出最短路径的多头绒泡菌；他深入巴拿马的热带雨林，一路上遇到了仿佛同样由菌丝联结在一起的生态学家、人类学家、DIY真菌爱好者和尝试用真菌解决人类现实问题的新异创客。他把与真菌的种种奇遇收入书中，邀请读者环顾日常，一起去把它们抓个现行——采蘑菇，买蘑菇，吃蘑菇；发面，酿酒，种植，创造——蓦然回首，才发现，只要活着，真菌早就把我们抓了个现行。

本文为书评人@岂能无怪哉 为本书所写的书评，首发于豆瓣，授权「后浪」转载发布。

真菌自成一界，独立于植物、动物和其他真核生物。

分子系统发生学显示真菌在演化上是一个单系群，由一个共同祖先演化而来。过去学者们曾因为真菌和植物形态类似，而通常将其视为植物学的一个分支。

但分子证据显示，真菌和动物之间的关系要比和植物之间更加亲近，真菌与动物同属后鞭毛生物，两者在演化上的关系也是分类学的研究热点之一。

然而真菌学也被称为“被忽视的大科学”，数十年来，真菌研究一直被放在植物学里，很少有人将其视为一个独立的领域。

发表于2018年的第一份《世界真菌状况报告》显示，在世界自然保护联盟所列出的濒危物种红色名录中，只有56种真菌的保护等级经过了评估；相比之下，获得评估的植物有2.5亿种，动物则有6.8亿种。

纪录片《神奇的真菌》（ Fantastic Fungi ）

人类有很长一段时间无法就真菌的本质达成共识。

亚里士多德的学生泰奥弗拉斯托斯描述过松露——无根、无茎、无芽、无叶、无花、无果实、无树皮、无果核、无纤维，也无叶脉。在一些古典作家看来，蘑菇是闪电击中后自发生成的。还有一些人认为，它们是地球向外生长的产物，或“赘生物”。

林奈在1751年写道：“真菌目前仍然一片混乱，这是一桩技术丑闻，没有那个植物学家知道什么是物种，也不知道什么是变种。”

林奈分类系统专为动植物设计，遇上真菌、地衣或细菌就乱了套。同一种真菌物种能长出截然不同的结构。许多真菌物种缺乏独特的识别特征。根据基因数据来决定一个物种和另一个物种之间的分界，制造的问题和解决的问题一样多。

单个真菌“个体”的菌丝体内可以存在多个基因组。从同一小撮尘土里提出的DNA可能包含数万个独特的特征基因，但我们没有办法将它们分类到任何已知的真菌类群中。

2013年，真菌学家尼古拉斯·莫尼甚至在一篇名为“反对真菌命名”的论文里提出，我们应当彻底放弃“真菌物种”的概念。

人类已知的真菌物种还不到全部真菌的10%。越了解真菌，我们就越会认识到：万物几乎都依赖真菌而存在。

生长在真菌异养生物Voyria tenella 根系上的菌根真菌菌丝体

大部分人的印象中，“真菌”等于“蘑菇”。但就如同果实之于植物，蘑菇也只是真菌的子实体，子实体也只是真菌负责产生孢子的结构。除了子实体之外，真菌还有很多繁衍自身的方式。而就算没有子实体，绝大多数真菌也能散播孢子。

一些真菌会喷射孢子，发射后的一瞬间，孢子时速达到将近100千米；还有一些真菌会制造专属的小气候：子实体菌褶中的水分蒸发后能产生气流，孢子便会乘着气流上升。

真菌每年会产生大约5000万吨的孢子（大约相当于50万头蓝鲸的重量）。它们是空气中活性颗粒的主要来源。就连云层中都有孢子，它们会促进雨滴和冰晶的形成，影响天气，造出雨、雪、雨夹雪和冰雹。

一些真菌以单细胞的形式存在，通过一分为二的方式繁殖。

但大部分真菌会形成名为“菌丝”的多细胞网络。这些网络由纤细的管状结构组成，分支、融合、缠绕成菌丝体中杂乱无章的细丝。 菌丝体是真菌最大的“共习性”；比起一个结构，菌丝更像是一个过程，一种四处探查的、不规则的趋势。

一个木腐菌的菌丝体在探索和消化一块木头

水分和养分沿着菌丝体网络流经各种各样的生态系统。部分真菌的菌丝体有电兴奋性，使得电信号可以顺着菌丝传播，就像动物的神经细胞能传导电脉冲一样。

一张菌丝体网络就是一张真菌近期生活的缩影，很好地提醒我们：所有生命形式都是过程，而非一成不变的东西。

真菌高超的代谢能力，让它们能参与各种各样的生物互作关系。植物自出现以来，其根和芽就依赖真菌提供养分并防御自身。动物也依赖真菌，切叶蚁社会的组织结构都围绕着一种真菌形成。人类社会也处处与真菌纠缠，真菌和人类在分子层面十分相似，当我们使用真菌所含或分泌的药用化合物时，通常是基于他们在真菌体内发挥的生理功能。

青霉素既能帮真菌抵御细菌感染，也能保护人类；环孢素是提高器官移植成功率的免疫抑制药物；他汀类药物能够降低胆固醇水平；真菌还能合成很多强大的抗病毒和抗癌化合物；裸盖菇素有助于改善严重抑郁和焦虑症状。

图左是在正常、意识清醒状态下，大脑活动网络之间的连接；图右是注射裸盖菇素后的连接。不同的网络以图片边缘不同颜色的圆圈呈现。注射裸盖菇素后，许多新的神经通道出现了。裸盖菇素改变人们心智的能力似乎与大脑中这些信息的流动有关。

真菌能帮助人类解决的远不止健康问题。新型的真菌技术能帮助我们对抗环境恶化带来的许多问题。真菌菌丝体产生的抗病毒化合物能减轻蜜蜂中的蜂群崩溃症候；真菌可以被用来降解污染物；利用真菌制造，我们可以在菌丝体中培养出纤维材料，并在许多领域用其取代塑料和皮革。耐辐射真菌产生的真菌黑色素，是很有潜力的抗辐射生物材料。

人类社会的运转一直离不开真菌强大的代谢能力，无论是在森林、实验室还是厨房，真菌都改变了我们对生命的理解。

菌丝心智

尝试理解非人类生命之间的交互时，我们常常在两种倾向之间反复跳跃：要么将这种交流看做经过预编程的机器人的无生命行为，要么将其看作丰富、鲜活的人类体验。

在我们眼里，真菌是没有大脑的生物，真菌之间的交互因此不过是对一系列生化刺激的自动反应。但大部分真菌的菌丝体都能主动感受它们的环境，以不可预测的方式做出反应。

例如，捕食性真菌会围困住线虫并把它们吃掉。这是一项极为惊人的感官技能。

所有线虫都依赖同一套分子来实现从调控发育到吸引配偶在内的许多功能。而真菌就是反过来利用这一套化学物质来“窃听”他们猎物的踪迹。

一些真菌长出带有黏性的网或分支去粘住线虫，还有一些使用物理方式，能在受到接触后的1/10秒让菌丝“套索”膨胀起来，牢牢套住猎物。一些真菌则会利用顶端带有毒性液滴的杆状菌丝来麻痹线虫，让菌丝有足够的时间从线虫的口长进内部，从内到外消化线虫。

少孢节丛孢利用三维粘性菌网捕食线虫；

DOI：10.1007/s11427-018-9437-7；CREDIT: ©《中国科学》杂志社

要转变成菌丝体网络，一条菌丝要经历过两个过程：分支和融合。但在它们融合之前，菌丝还必须找到其他菌丝。菌丝们会在名为“归向”的过程中互相吸引。菌丝间的融合就像是缝合菌丝体的阵线，是网络生成过程中最基本的操作。

一个菌丝网络既能与自己相遇，也会撞见其他菌丝网络。如果是后者，菌丝要分辨它们是不是不同的，可能对自己不利的物种，还是能一同“交配”的自家菌。一些真菌有上万个交配型。亲缘关系近的真菌会利用信息素来吸引同伴。

我们可以将菌丝体想象成菌丝尖端组成的生物群体。但菌丝体网络中的所有菌丝尖端都相互连通，这远不是“群体”这个概念能囊括的。与动物的身体不同，菌丝体并没有预设好的边界。它是一个没有形体构型的身体。

植物和真菌利用挥发性的化学物质制造出自己对另一方的吸引力。受到激发的植物根部传出一缕缕挥发性化合物，让菌丝分支生长更快；真菌则会制造植物生长激素以操纵植物根部。接收到对方独特的化学信号后，植物和真菌都会从新调整它们的代谢和发育程序。

一旦建成，菌根关系便会持续发展。菌丝和根部之间的连接是动态的。

真菌生活在感官信息的洪流中。通过某种我们不知晓的方式，菌丝能在其尖端的带领下整合如此多的信息流，并决定一条最适合它们的生长轨迹。

基于网络的生命形式（如真菌和黏菌）是否具有某种形式的认知功能？我们能将它们的行为视为智能行为吗？

生物学家们对此看法不一。传统意义上，智能和认知都是根据人类标准定义的，至少需要一个大脑。但是，我们对智能的认知和定义是主观的，基于“大脑中心主义”的观点在许多人看来也过于狭隘。

复杂的信息处理显然不仅存在于大脑的内部运作中。一些科学家指出，我们不该探讨“这些生物是否具有认知功能”，而应该去分析“这些生物有着何种程度的认知能力”。这种观点认为，智能行为不一定需要大脑参与，只要有一个动态的、能做出反应的网络就够了。

“共生”

1877年，德国植物学家阿尔贝特·弗兰克创造了共生（symbiosis）一词，以描述真菌和藻类共同生活的现象。在研究地衣的过程中，他清晰地意识到自己需要一个新词，一个不偏袒所描述的关系中任何一方的词。不久之后这个词被拓展到了所有生物之间的交互关系，科学家们对共生关系提出了不少重要的新猜想。

Cladonia rangiferina

地衣覆盖着大约8%的地球表面，比热带雨林占据的区域还大。它们包裹着岩石、树木、屋顶、栅栏、悬崖，还有沙漠表层。地衣用一系列强烈的酸和吸附矿物质的化合来溶解岩石，当地衣死亡、降解，它们便为新的生态系统制造了第一层土壤。

真菌和藻类不需要太多的外界刺激就能合为一体。通过合作，这些分类学上距离遥远的生物融成了拥有全新可能得合成生命。已知的真菌中有20%能构成地衣。

地衣同时呈现了一个生物展开成一个生态系统，以及一个生态系统凝结成一个生物的样子。

藻类和真菌的合作还衍生出了另一种关系——“菌根关系”。

通过与真菌结合成新的关系，藻类成功登陆。现金，至少有90%的植物物种都依赖菌根真菌。菌根关系是比茎、叶、花、果实甚至根都更基础的植物特征。最早出现的植物和绿色组织堆成的胶土差不了多少，没有根，也没有其他特化的结构，随着时间的推移，它们演化出了粗糙的肉质器官，给它们的真菌同伴提供住处。最早的根演化出来之时，这样的菌根联合已经存在了大约5000万年。

在这段共生关系中，植物通过光合作用为菌根真菌提供糖和脂类，菌根真菌则从土壤中提取水和矿物质，并提供给植物。

生活在植物根系中的菌根真菌。图中红色的是真菌，蓝色的是植物。植物细胞里精细的分支结构是“丛枝”（arbuscule，原意为“小树”），是植物和真菌进行物质交换的场所。图中的比例尺为20微米。

面对剧烈的环境变化，很多生命都依赖着植物和真菌适应新环境的能力。2018年发表的一项大规模研究表示，欧洲许多地区树木健康的“惊人恶化”是由它们菌根关系的崩溃所致。许多研究报告了相似的发现。在耕种方式、化学肥料和杀真菌剂的联合作用下，集约化的农耕方式大大消减了菌根真菌的数量，改变了它们的群落结构。

木联网

不同的真菌网络能互相融合，这就可能形成广阔、复杂、协同合作的共享菌根网络系统。真菌网络会在植物之间形成物理连接。研究者们称这些共享的菌根网络为“共有菌根网络”。

1997年，加拿大的苏珊·西马尔发表了一项研究，首次表明了在自然环境中植物间能进行碳传输，在一篇对此研究的评论中，菌根学研究者里德提出了“木联网”这个概念。

整个“共享菌根网络”的概念飞快扩张，甚至以一个在地下将植物相连的发光活网络的形式出现在了《阿凡达》中。

电影《阿凡达》（Avatar）剧照

后续的研究表明，除了碳以外，氮、磷和水都能通过真菌网络在植物之间进行有效传输。

水晶兰是真菌异养型生物。这类植物不利用太阳能来制造自己的能量，而是从别处获取，它们的生存彻底依赖共享菌根网络。真菌异养生物通过破解木联网来维系生命。

生长在纽约州阿迪朗达克公园（Adirondack Park）里的真菌异养生物水晶兰（英文俗名“ghost pipe”，意为“鬼魂烟斗”）。

在木联网中，真菌并非只是被动的“泵输物质”的管道。真菌能够通过生长、增厚、修剪网络的某些部分或者干脆和另一个网络完全融合来控制物质的流向。真菌对交换物质的伙伴有一定控制——它们可以“奖励”更乐于合作的职务伙伴，在它们的组织内“囤积”矿物质，或在体内四处转运资源，优化交换其他物质的“汇率”。

在很多情况下，共享一个菌根网络会为参与其中的植物提供明确的利益，但有时，接入一个共享真菌网络会对职务产生完全负面的影响。真菌可以更偏向于同更大型的植物伙伴进行物质交换，在这种情况下，更小的植物只有在它们与网络断开连接，或者同一个网络里的更大型植物中断连接时，才能开始获益。

木联网呈现了一个特殊的挑战。我们仍不明白菌丝体网络是如何协调自己的行为并与自身保持联系的，更别说理解他们在天然的土壤中是如何管理自己和多个植物之间的交互的。但至少我们知道，菌丝体网络是一个持续发展的过程。菌丝体网络能相互结合，能自我修剪，能控制体内物质流动的方向，还能释放出一团团化学物质并对这些化学物质做出反应。

木联网是动态的系统，忙碌且不停歇地周转者。

“ 真菌逻各斯 ”

《激进真菌学》（Radical Mycology）

“激进真菌学”组织致力于为我们面临的众多技术和生态问题开发真菌解决方案。

《激进真菌学》一书是真菌宣言、入门手册和培育者指南的结合。作者彼得·麦考伊在书中解释道，他的目标是制造一场“属于民众的真菌运动”，专精于“真菌的培育和真菌学的应用”。麦考伊还建立了一所线上真菌学学校：真菌逻各斯（Mycologos）。他的目的是通过易懂的形式传播有关真菌的知识，从而重塑人类和真菌之间的关系。

真菌拯救世界的方法之一，就是帮忙重建收到污染的生态系统。真菌活过了地球上的5次主要灭绝事件，一些真菌甚至在这些灾难时期繁茂成长。

在真菌修复领域，真菌成了环境清理行动中的合作方。真菌能转化土壤和水道里许多会危害人类和其他动物生命的常见污染物。它们能降解杀虫剂、合成染料、TNT炸药和黑索金、原油、一些塑料，还有污水处理厂无法去除的一系列人类药物和兽药——从抗生素到人造激素。

自真菌出现以来，它们就一直在带来“根源性的改变”。人类是生命故事里的后来者。

在数十亿年间，许多生物和真菌形成了激进的合作关系。包括植物和菌根之间关系在内，许多关系是生命史上的轰动时刻，其关系导致的结果改变了世界。

在全世界的范围内，人们逐渐开始熟知真菌可以用于建造和分解材料。真菌制造会不会将人类拖入一种互相依赖的共生关系之中？

答案尚未克制，但目前已经清晰的是，一场全球危机有一次为真菌创造了大量机会。

万物皆可用到真菌，这又意味着什么？

撰文丨岂能无怪哉

编辑丨后浪科学

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