陕西
DNA甲基化是一种重要的表观遗传修饰，在抑制转座子活动、调控基因表达和维持基因组稳定中起着重要作用，影响着作物的生长发育和对环境的适应。前期研究表明，DNA甲基化在物种间或物种内不同生态型间存在差异，且在一些物种中参与DNA甲基化基因的多态性影响表型的自然变异。在DNA被高度甲基化修饰的玉米中，DNA甲基化基因是否存在自然变异，并调控玉米生长发育的研究仍未有报道。
近日，中国农业大学农学院国家玉米改良中心贺岩教授团队在国际学术期刊Plant Physiology在线发表了题为“Natural polymorphisms in ZMET2 encoding a DNA methyltransferase modulate the number of husk layers in maize”的研究论文，揭示了玉米DNA甲基转移酶基因ZMET2的自然多态性对玉米苞叶层数的影响。
该研究对玉米DNA甲基化相关基因和多个农艺性状进行关联分析，发现玉米ZMET2基因与苞叶层数显著关联。鉴定到位于3’UTR的一个存在10 bp插入缺失变异的位点（Indel-7080）与苞叶层数显著相关（图1）。通过qRT-PCR实验和双荧光素酶 (LUC) 瞬时表达实验，证明了Indel-7080影响ZMET2的转录水平。通过分析不同单倍型玉米自交系的DNA甲基化水平，发现有Indel-7080插入的玉米自交系的CHG甲基化水平更低，且鉴定出71.7% 的CHG的差异甲基化区域（DMR）为降低DNA甲基化 (1,321/1,843)。由此证明该基因多态性可以解释部分玉米自然群体中DNA甲基化变异。
图1. ZMET2自然变异与玉米苞叶层数的关联分析
为了验证ZMET2在调控苞叶层数中的作用，本研究对两个独立的突变体进行了表型分析。两个zmet2突变体的苞叶层数显著多于野生型植株。与野生型相比，突变体zmet2-1的全基因组CHG和CHH甲基化水平都有较大差异。通过RNA-seq分析，鉴定出1512个上调表达基因和691个下调表达基因。82%分布在差异表达基因上的DMR为下调DNA甲基化水平，67%有DMR分布的差异表达基因为上调表达基因，说明zmet2-1突变体中DNA甲基化的改变与的基因表达直接相关（图2）。GO分析表明，低甲基化CHG DMR分布的上调基因在多种生物过程中富集，大量基因的转录变化可能对zmet2突变体的苞叶层数层产生影响。
图2. ZMET2调节基因表达
通过对21份大刍草（Zea mays ssp. parviglumis) 和181份玉米自交系进行了测序分析，证实了Indel-7080是大刍草中的一个常见遗传变异。玉米驯化瓶颈效应的聚结模拟显示，Indel-7080Ref等位基因经过了密集选择。这些结果表明，Indel-7080Ref等位基因在玉米驯化和适应过程中发挥了不同的作用，最终导致苞叶少的等位基因在温带玉米种质中快速积累。
该论文第一作者为已毕业博士生王淄，中国农业大学农学院国家玉米改良中心贺岩教授和辽宁农科院玉米所王延波研究员为该论文的通讯作者。吉林省农科院玉米所路明研究员、辽宁农科院玉米所叶雨盛研究员、中国科学院院东北地理所崔震海副研究员，贺岩教授团队夏嫒嫒博士、博士研究生王琪参与了部分研究。该研究得到国家重点研发计划和辽宁省重点科技项目资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plphys/kiae113
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