【植物界全系列】桃金娘目—使君子科（上）：萼翅藤

桃金娘目—使君子科（上）：萼翅藤

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植物界

被子植物门

双子叶植物纲

桃金娘目

使君子科

使君子科（学名：Combretaceae）为真双子叶植物桃金娘目的一科，有17属600余种，广泛分布于全球热带和亚热带地区，中国有6属，25种，7变种，主要生长在云南、广东和海南。

1.植物学史

使君子科是于1810年由罗伯特·布朗（Robert Brown）氏创立的。到了1828年，康多勒（De Candolle）亦将其编进他所著的《Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis》第3卷内。根据康多勒的意思，他将本科分为Terminalieae和Combreteae两个族。前者的胚圆柱状，椭圆状，子叶螺旋折叠，花萼5裂，花瓣常缺，雄蕊10枚。这一族包含有榄檀属（Bucida）、华南蓝果树属（Agathisanthes）、诃子属（Terminalia）、阿江榄仁属（Pentaptera）、萼翅藤属（Getonia）、红臼树属（Chuncoa）、银榄仁属（Ramatuela）、桤果木属（Conocarpus）、对叶榄李属（Lagunculuria）、回元茶属（Guiera）和朱君藤属（Poivrea）等11属。后者的胚圆柱状，椭圆状或有棱，子叶厚，不规则的，花萼4或5裂，花瓣4或5枚，雄蕊8或10枚。这一族包含有风车子属（Combretum）、番君藤属（Cacoucia）、榄李属（Lumnitzera）、使君子属（Quisqualis）、华南蓝果树属（Ceratostachys）、木榄属（Bruguiera）及Boiea等7属。在这18属中，截止至20世纪50年代，在分类学上仍被采用的只有榄檀属（Bucida）、诃子属（Terminalia）、银榄仁属（Ramatuela）、桤果木属（Conocarpus）、对叶榄李属（Laguncularia）、回元茶属（Guiera）、榄李属（Lumnitzera）、使君子属（Quisqualis）和风车子属（Combretum）等9属，其余的属经后来学者不断钻研后，有些已被转移至别一科之内了，有些已被归件于本科的其他属内作为异名或降为属的分段了。

1867年，本瑟姆（Bentham）与胡克（Hooker f.）二氏在他所著的经典著作《Genera Plantarum 第1卷》内对本科的分类比康多勒（De Candolle）为完善，他将本科分为Combreteae及Gyrocarpeae两个亚科，前者指那些具有糙裂的花药的类属而言，后者指那些具有活瓣开裂的花药的属类而营，前一个亚科包含12个属，这些属仍为各学者所采用，后一亚科包含3个属，但这些属经后来各学者比研究后已制移至其他科了。

直到1898年，布兰迪斯（D.Brandis）在《Die natirlichen Pflanzenfamilien 第3卷》第7-8期内承认使君子科有15属，比之前木瑟姆（Bentham）与胡克（Hooker f.）处理本科时多了榄桐属（Buchenavia）、对蕊车木属（Thiloa）和岛君木属（Calopyxis）3个属。这3个属并非是木瑟姆（Bentham）与胡克（Hooker f.）没有看到或是在他偶的巨著发行以后才发表的，而是由于各人的分类观点不同，这3属被他归并于其他属内。

在布兰迪斯（D.Brandis）氏于《Pflanzenfanmilien》发表使君子科文章的翌年，恩格勒（Engler）与狄更斯（Dicls）在《Monographieen Afrikahischer Pflanzen—Familien and Gattungen 第3卷》内提出对本科植物分类的意见，并承认使君子科共有17属，分隶于两个亚科之下，其中的肉瘿木属（Strephonema）（以前被布兰迪斯认为可疑属）一属自成为Strephonematoideae一个亚科，其他16属另成立为Com-bretoideae 一个亚科，后一个亚科包含Combreteae、Terminalieae、Calycopterideae及Lagun-cularicae4个族。Combreteae 族含有6个属，亦产中国的风车子属（Combretum）和使君子属（Quisqualis）2属都属于这一族内。他们并将风车子属（Combretum）划分为55个分段（Section），由此可见这一属的种类之多。Terminalieae族亦含有6个属，而其中的诃子属（Terminalia）亦被划分为20个分段，中国国产植物在本族内只有诃子属一属而已。Laguncularieae族含有3个属，其中榄李属（Lumnitzera）及对叶榄李属（Laguncularia）2属皆为红树群落的属类，中国只产前一属，翅苞木属（Macropteranthes）则产于澳洲。Calycopterideae族只有印度西亚和中南半岛所产的萼翅藤属（Calycopteris）一属。同时也增加了榄榆属（Pteleopsis）一属。概括言之，恩格勒与狄更斯对使君子科分类所发表的文章虽比布兰迪斯迟一年，但对于大属的划分就较为详尽了。他们除了把前被布兰迪斯认为可疑属肉瘿木属独立的成为一个亚科Strephonematoideae外，还增加了榄榆属这一个属于Combrcteae族内。

自从1899年恩格勒与狄更斯发表文章以后距今六十余年，除了当古（Danguy）在1923年发表了马达加斯加产的Terminaliopsis新属外，对于使君子科尚无其他新属发现。惟根据埃克塞尔（A.W.Exell）的意见（在Jour.of Botany 69卷，126页，1931），他认为Danguy 氏在1923年所成立的Terminaliopsis实与诃子属（Terminalia）无甚分别，因此将其合并。因此，截止至2019年，使君子科有17属。

2.形态特征

乔木、灌木或稀木质藤本，有些具刺。单叶对生或互生，极少轮生，全缘或稍呈波状，稀有锯齿，具叶柄，无托叶。叶基、叶柄或叶下缘齿间具腺体。毛被有时分泌草酸钙而成鳞片状，草酸钙有时在角质层下形成一透明点或细乳突。

花通常两性，有时两性花和雄花同株，辐射对称，偶有左右对称，由多花组成头状花序、穗状花序、总状花序或圆锥花序，花萼裂片4-5（-8），镊合状排列，宿存或脱落；花瓣4-5或不存在，覆瓦状或镊合状排列，雄蕊通常插生于萼管上，2枚或与萼片同数或为萼片数的2倍，花丝在芽时内弯，花药丁字着，纵裂，花盘通常存在；子房下位，1室，胚珠2-6颗，倒生，倒悬于子房室的顶端，珠柄合生或分离；花柱单一；柱头头状或不明显。坚果、核果或翅果。常有2-5棱；种子1颗，无胚乳；胚有旋卷、折叠或扭曲的子叶和小的幼根。

3.产地生境

使君子科植物主产两半球热带，在亚热带地区也有分布；其中风车子属及诃子属为泛热带分布的大属。使君子科植物在中国分布于中国长江以南各省区，主产中国云南及广东海南岛。喜温暖的气候。

4.主要价值

使君子科的少数种类富含单宁供鞣革及染料用，有些种的果实为驱虫良药（如使君子）或为收敛性药物（如诃子），有些坚果可食（如榄仁树），有些则用作观赏花卉、行道树和家具或建筑用材。

5.榆绿木属

榆绿木属（学名：Anogeissus）是使君子科下的一个属，为乔木或灌木植物。该属共有约11种，分布于热带非洲、阿拉伯、印度和亚洲东南部。我国有1变种，产云南南部。

（1）形态特征

乔木或灌木。叶互生或近对生，全缘，具叶柄。头状花序，腋生或顶生；花两性，无梗，极多数；花萼漏斗状，顶端的杯状花托形成5个三角形的齿；花瓣缺，雄蕊10，花药丁字着，先端突尖；花盘浅裂；子房下位，1室，具2侧生翅；胚珠2，倒生，悬垂；花柱锥形，直立。坚果，具棱或翅，宿存的花萼管在果先端延伸形成喙；种子单一，卵圆形，子叶旋卷。

（2）榆绿木

榆绿木（学名：Anogeissus acuminata）为使君子科榆绿木属的植物。分布于印度、柬埔寨、老挝、缅甸、越南和中国；在中国分布于云南西双版纳州的盈江、思茅、景洪等县的局部河谷地区，约北纬22°03′-24°40′，东经97°50′-100°60′。

①生长环境

生长于海拔700米的石灰岩地区，为落叶林中优势种之一。中国云南分布区属热带季节性雨林和石灰岩山季雨林。分布区受印度洋暖流影响较大。在盈江年平均温22.7°C，最高温38℃，出现在3-4月，最低温2℃，出现在12月，年降雨量2856毫米，90%集中在5-10月，尤以7月最多，可达1000毫米左右，而在11月至翌年4月雨量仅占10%，年相对湿度82%，3月低于70%。土壤为砖红壤，在思茅、景洪的澜沧江河谷地区为钙质土，土层较薄，呈褐色，常有裸露的石灰岩尖头。榆绿木常以上层优势树种出现在所分布的植被中。

②主要价值

经济：木材褐色，心材红褐色，重而细密，坚固耐用，适于建筑及室内装饰，但浸水后易腐。

研究：榆绿木是热带典型树种之一。它在中国的出现，对于研究中国热带气候、热带植物区系以及热区造林具有重要意义。

③保护现状

a.保护级别

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》2013年9月2日——近危。列入《中国植物红皮书》（第一册）1991年9月——近危。列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）——近危（NT）。

b.物种现状

濒危种。榆绿木是中国北热带季节性雨林中的建群树种之一，分布范围狭窄。因森林破坏，生境恶化，有绝灭的危险。

c.濒危原因

中国云南当地农民习惯于刀耕种的农业生产方式，由于榆绿木林下土壤较肥沃，为了种地，他们把巨大的榆绿木环状剥皮致死，中小树木则砍倒烧掉。为了发展热带经济作物橡胶、芭蕉等，每年有上千亩榆绿木林被毁掉，还有更大面积的榆绿木林区规划为橡胶种植地。更有甚者，随着思茅至澜沧公路的通车，1988年思茅地区的的一个单位进入小橄榄坝大黑箐的一片林相最好的榆绿木林区大举采伐，短短数月，就有近千亩林子被剃了“光头”。

d.保护措施

榆绿木自然分布区尚未划人自然保护区范围，所以破坏较严重。建议产区有关部门采种育苗，人工栽培或在产区划出一定范围进行保护。

6.萼翅藤属

萼翅藤属（拉丁文：Calycopteris Lam.）是使君子科下的一个属，该属物种为近于攀援披散型的灌木或大藤本植物。该属是由法国科学院院士让·巴蒂斯特·拉马克（法文：Chevalier de Lamarck，1744年8月1日－1829年12月18日）于1794年设立。

（1）形态特征

花序为以总状花序为单位，密集腋生（或聚生）于枝的顶端，集合成聚伞总花序。枝下垂；叶对生，叶柄短；叶片椭圆形或卵形，先端渐尖，全缘，总状花序，密集，腋生和聚生于枝的顶端，形成大的聚伞花序；花小，绿色，具披针形的苞片；花萼管具5条棱，具延长的子房，裂片5枚，宿存并在果时扩大；花瓣缺；雄蕊10，5个着生于萼齿上部，其他5个与萼齿互生，且着生于萼管下部；子房1室，下位；花柱锥形，单一，胚珠3，悬垂；果狭卵形，5条棱，具柔毛；种子单一，为伸长的萼所包，子叶卷曲。

（2）地理分布

该属全球主要分布于亚洲热带地区海拔300-600的山谷中，且具有印度洋暖流影响的亚洲东南高山地区。如越南，老挝，柬埔寨，马来西亚（槟榔屿），缅甸，泰国，孟加拉国，印度（德干高原）。 [2] 中国仅分布于云南省西部的盈江县那邦坝，其在中国云南西部分布的事实有力地说明该地区植物区系的热带北缘性。

（3）科学研究

该属的萼翅藤是一种古老孑遗的单种属植物，被中国列为首批二级保护植物，具有极其重要的科学研究价值。在分析总结多年的调查研究资料后，从萼翅藤形态特征、群落数量特征、繁殖特征及其生境等多个方面对萼翅藤的生物、生态学特征进行了研究。研究结果表明，好的生境中，萼翅藤的形态变异性大；在环境因子中，对水分的敏感性和依赖性最强，同时其分布和生长也受土壤类型和土壤盐分等的限制，生态适应性表现为耐高温、耐寒冷、耐瘠薄、适干旱、喜偏碱性环境。

（4）萼翅藤

萼翅藤（学名：Calycopteris floribunda）为使君子科萼翅藤属下的一个种。

①产地生境

分布于中国（云南盈江）、越南、老挝、柬埔寨、马来西亚（槟榔屿）、缅甸、泰国、孟加拉和印度（德干高原）。萼翅藤分布区气候受印度洋暖流影响较深，具有气温较高，雨量丰沛，干湿季十分明显的特征。年平均温22.7℃，极端最低温2℃，年降水量2856毫米，90%集中在5-9月，相对湿度82%。土壤为砖红壤，pH值4.5-5.5。在海拔300-600米的季雨林中或林缘常见。

2015年，德宏州第二次重点野生植物调查中发现萼翅藤在瑞丽市新分布。萼翅藤2处分布点：发现于瑞丽市芒林水库，数量1丛（东经97°38′29.8″；北纬23°56′29.7″，海拔805米）；发现于瑞丽弄岛（东经97°35′13.3″；北纬23°55′9.0″，海拔1050米），数量3丛。靠近路边，受人为影响严重。萼翅藤生境为典型的季节雨林，但由于萼翅藤多生在较为湿润的环境下，周边物种有向山地雨林过度的趋势。

中国瑞丽发现萼翅藤的地点相较于之前报道的分布地点，纬度偏南，海拔更高，可达1050米，已突破600米的上线，生境气候更加倾向于山地雨林。这一发现不仅扩大了萼翅藤在云南的自然分布区域，更为可贵的是将为今后研究萼翅藤群落属于山地雨林还是季节雨林提供科学的探究条件。萼翅藤新发现点位于路边，假泽兰覆盖，遭受人为破坏和外来入侵物种的双重影响，生存困难，呼吁加强保护，建立萼翅藤极小物种保护小区。

②主要价值

科研：萼翅藤是一种古老孑遗的单种属植物，具有极其重要的科学研究价值。

观赏：园林中可与山石配植装饰岩石园或制作盆景，适用于中国华北、西北干旱地区居民点和风景区的绿化。

药用：萼翅藤叶用作强壮药和去毒药，为妇女分娩后15天内作茶的饮料，也用作裹烟的叶子。果用作兴奋剂。

③保护现状

a.保护级别

列入《中国植物红皮书》；列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》 ；列入《全国极小种群野生植物拯救保护工程规划》；列入《中国国家重点保护野生植物名录（第一批）》——Ⅰ级 。

b.植物现状

濒危种。萼翅藤为单种属植物，在中国分布范围十分狭窄。由于森林破坏比较严重，有濒临灭绝的危险。

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