水产百科（1）鱼类生殖细胞的发育和成熟规律

鱼的卵原细胞发育到成熟的卵子，大致需要经过三个时期：卵原细胞分裂期、卵母细胞的生长期和成熟期。鱼类的精子发生分为四个时期：繁殖期、生长期、成熟期和精子形成期。

一、鱼类卵细胞的发育与成熟

卵原细胞发育到成熟的卵子，大致需要经过三个时期：

（图源不明）

1、卵原细胞分裂期

卵原细胞反复进行有丝分裂，细胞数目不断增加，经过若干次分裂后，卵原细胞停止分裂，开始生长，向初级卵母细胞过渡。此阶段的卵细胞为第Ⅰ时相卵原细胞，以第Ⅰ时相卵原细胞为主的卵巢称第Ⅰ期卵巢。

（如水晶球一样的娃娃鱼卵。来源：大河网-大河报）

2、卵母细胞的生长期

这期又可分为卵母细胞的染色体交会期、小生长期及大生长期。

小生长期是卵母细胞的生长期，由于核及细胞质的增长，引起了卵母细胞的体积增大。开始时，卵细胞膜很薄，外面散布着许多长形的由结缔组织所形成的核状物，细胞质呈微粒状，细胞核卵形，很大，占卵母细胞的很大部分，其内壁四周排列着许多小核（或称核仁），中央为粒状的染色质，有时，细胞质中可以出现卵黄核。卵母细胞进一步发展，在卵膜之外又长了一层滤泡膜，由单层上皮细胞组成，内有长形的核。小生长期发育到单层滤泡为止，这时的卵母细胞，称为卵母细胞成熟的第Ⅱ时相，以第Ⅱ时相卵母细胞为主的卵巢称为Ⅱ期卵巢。性未成熟的鱼，常有相当长的时期停留在Ⅱ期。
大生长期是营养物质生长的阶段。卵母细胞由于卵黄及脂肪的积储而体积大大地增加，其边缘出现空泡，是营养物质开始生长的预兆。卵黄沉积可以分为两个阶段：卵黄开始沉积阶段及卵黄充塞阶段。在卵黄开始沉积阶段，卵膜变厚，出现放射形纹，故称为放射膜。滤泡膜的上皮细胞已经分裂为2层，内层细胞具有卵形大核，外层则为扁平的长形细胞。在卵黄粒（球）之间的细胞质成为网状结构。卵黄开始沉积阶段的卵母细胞称为成熟的第Ⅲ时相，以第Ⅲ时相卵母细胞为主的卵巢称为Ⅲ期卵巢。
卵黄充塞阶段的滤泡膜仍为两层，但在滤泡膜与卵膜之间又长出1层漏斗管状细胞。卵黄粒在空泡内外先后沉积并充塞了几乎全部的细胞质部分，此时，细胞质中只有靠近卵膜的很薄1层完全没有卵黄，卵黄颗粒的形状不一。在此时期的一些浮性卵中，也出现了形状大小不一的油球。当卵黄充满整个卵母细胞，营养生长即告结束。这时的卵母细胞已达到了成熟的第IV时相，以第IV时相卵母细胞为主的卵巢为第IV期卵巢。一般春季产卵的鱼类在前一年冬季即可进入本期，卵巢发育处于第Ⅳ期的时间长短，各种鱼有些不同，有些只有一个月左右，总的来讲，比停留在Ⅲ期的时间短。

（小丑鱼鱼卵）

3、成熟期

成熟期是完成了营养物质生长的卵母细胞进行核的成熟变化的时期。卵母细胞完成营养生长，达到最大程度后，就要进行两次成熟分裂：减数分裂和均等分裂。成熟变化开始时，卵黄粒彼此融合，连成一片。卵粒外表显出半透明状态，核及其周围的细胞质向着卵膜孔附近移动，出现了极化现象。与核移动的同时，小核从边缘向中央集中，并开始溶解于核浆内。此后，核膜溶解，染色体进行第一次成熟分裂，即减数分裂，放出1个只含有极微量原生质的第一极体，这时的卵母细胞即由原来的初级卵母细胞变为次级卵母细胞。紧接着又开始第二次成熟分裂，此时的次级卵母细胞就变成成熟的卵细胞。与此同时，产生第二极体，这种极体附在卵细胞表面可达到受精后的分割晚期，可把它视为完全退化的卵细胞，本身不起什么作用。鱼类卵母细胞的第一次成熟分裂和第二次成熟分裂的初期是在体内进行的，由母体产出到受精以前正处于分裂中期，到精子进人卵中才排出第二极体完成第二次成熟分裂。

在卵细胞进行成熟变化的同时，滤泡上皮细胞分泌一种物质把滤泡膜与卵膜间的组织溶解并吸收，于是成熟的卵就排出滤泡之外，成为卵巢内流动的成熟卵，这个过程叫排卵。当成熟卵成为流动状态时，称为成熟的第V时相，此时，前称的放射膜就成为正式的卵膜，此时的卵巢属第V期。在适合的条件下，已经完成成熟和排卵，处于游离状态的卵子从鱼体内自动产出，这称为产卵。

卵母细胞由IV期到V期的成熟过程是很快的，往往在数小时或数十小时内完成。如果滤泡过早地排出卵子，而卵子尚未成熟则影响受精率。而另一情况，如果滤泡未能及时地释放成熟卵，以致推迟排出滤泡之外的卵子多已窒息，或成熟卵在滤泡内过熟而腐化，这也影响受精率。因此在进行人工繁殖时要比较准确地把握卵的成熟时机，及时进行人工授精。成熟的卵错过了产卵的时间，卵细胞就会退化而被吸收。
在人工繁殖工作中所称的“亲鱼已经成熟”，是指性腺发育已达Ⅳ期、经催情注射激素能起正常成熟排卵反应的鱼，而“卵子成熟”，是指第V期的卵，两者不能混为一谈。
大多数鱼类的成熟卵进入水中后几分钟或几十分钟内就失去受精能力，这也许是和它们所处水中的渗透压有较大的差异等因素有关。鲑和鳟的卵只能保持15～30min（分钟，下文同）的受精力，香鱼保持15min，赤鳉能保持15至20min。日本学者研究一种青鳉，它的成熟卵接触水以后1min的受精率为56%，2min后为29%，4min后为6%，6min后全不受精。如将这种鱼的成熟卵放在与其渗透压相等的一种配制的等渗溶液中，经1h（小时，下文同）仍保持100%的受精率，3h后为94%，6h后为77%。

二、鱼类精子的发生与成熟

鱼类的精子发生分为四个时期：繁殖期、生长期、成熟期和精子形成期。

（图源不明）

繁殖期

大型精母细胞（初级精原细胞）进行多次有丝分裂成大量小型精原细胞（次级精原细胞）。精原细胞进行有丝分裂比卵原细胞来得旺盛，因此产生精原细胞数目多。精原细胞近圆形，核大而圆，来源于同一精原细胞者彼此很靠近。精原细胞直径9～12μm（微米，下同），核形很不规则，胞质内有大量的膜状结构和不活跃的高尔基复合体，线粒体成群地附着在浓染小体上，成对的中心粒一般位于离核较远的质膜附近，胞质内具有不少微管。

（来源：生物谷）

生长期

小型精原细胞的体积略增大，而变为初级精母细胞初级精母细胞的形状和精原细胞相近，但核内染色质变为线状，准备下一次成熟分裂。核逐渐变为椭圆形，线粒体与浓染小体的关系依旧很密切，中心粒虽离质膜不远，但与高尔基体相距很近。中心粒长出很短的轴丝变成基粒。高尔基复合体活性增高，四周聚集了许多液泡。初级精母细胞开始进入成熟分裂的前期，DNA立刻加倍。这是精子发生中DNA的最后复制。

（鳕鱼的精子，这里是精巢，在日本做成“白子”刺身美食。作者：咩咩食谱）

成熟期

初级精母细胞体积增大后，进行两次成熟分裂。第一次为减数分裂，产生两个体积较小的次级精母细胞（直径 4μm～5μm），次级精母细胞染色体的数目减少了一半；第二次为有丝分裂，次级精母细胞产生两个体积更小的精母细胞（直径3μm）。一个初级精母细胞进行两次成熟分裂，产生四个精细胞，其体积比初级精母细胞小得多。第一次成熟分裂前期时间很长，过程也较为复杂，可分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。

（小蝌蚪的精子和卵子。图源不明）

精子形成期（变态期）

这是雄性生殖细胞发育中特有的时期。整个过程是相当复杂的。先是精母细胞的核变成椭圆形，大部分原生质逐渐向细胞核的后面（将来变成尾部）聚集。高尔基复合体围绕中心粒的外面形成一团，称为“包膜”，其中一部分与中心粒脱离向细胞核的前方移动，将来形成精子的顶器。其余一部分在变态结束时随同一团细胞质脱落。两个中心粒在细胞核后方作前后排列。前面一个将形成前结，呈大个体的圆球形颗粒，后面的一个又分化为两部分，一部分形成后结，形状与前相同，另一部分形成端环。精子尾部的轴丝很快地从后结长出。线粒体则逐渐分化为间节处的螺旋丝。

在变态过程中，原生质大部分集中在尾部一侧，呈圆球状，最后在变态结束时脱落，一部分在颈部和尾部形成原生质，极少部分形成原生质膜包在头部。精子的核在变态后期染色质高度集中，使细胞核成为浓密一致的集聚型。核的前面为顶器，核的后面与一个或两个中心粒紧密联合在一起。当精细胞之间的细胞间桥完全消失之后，便成为成熟精子。
在精子发生过程中，从精原细胞一直到精子细胞，其细胞间桥彼此相连似一溶合体。这种细胞间桥很短，外覆细胞质膜，起沟通激素和营养物质的作用。因此，每个小囊内的生精细胞团具有严格的同步性。

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