Nature Commun | 河南大学宋纯鹏团队揭示禾本科哑铃形气孔形态建成新机制

细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的重要结构特征之一，细胞壁的组成和结构决定了细胞的形态和功能，在植物生长发育和环境响应中发挥重要作用 (Somerville et al., 2004; Sapala et al., 2018) 。气孔是植物与外界进行气体交换的重要“门户”，不同于其他表皮细胞，气孔保卫细胞具有不均匀加厚并可反复伸缩的细胞壁，在气孔开闭过程中使其更适应体积的变化 (Jasechko et al., 2013; Chen et al., 2021) 。禾本科植物的哑铃形气孔可能是最先进的气孔类型之一，与其他气孔类型相比，可以更迅速的打开和关闭，提高了光合作用和水分利用效率 ( McAusland et al., 2016; Raissig et al., 2017; Nunes et al., 2020) 。到目前为止，对禾本科植物气孔复合体的研究已经取得了长足进展，但其哑铃形保卫细胞形态建成的调控机制仍不清楚。

近日，河南大学生命科学学院省部共建作物逆境适应与改良国家重点实验室宋纯鹏教授团队在Nature Communications上发表了题为A maize epimerase modulates cell wall synthesis and glycosylation during stomatal morphogenesis的研究论文，揭示了禾本科哑铃形气孔形态建成的新机制。

该研究筛选到两个等位突变体bzu3-1和bzu3-2。突变体bzu3的气孔保卫细胞在发育后期不能形变为哑铃形，而是呈天线状或棒状形态，使气孔呈关闭状态无法打开，导致其幼苗叶片水化，呈半透明状，生长至三叶期左右死亡（图1）。

图1：突变体bzu3的表型分析

通过图位克隆、CRISPR/Cas9和遗传回补验证，证明BZU3基因编码UDP葡萄糖4-差向异构酶（UDP-glucose 4-epimerase, UGE），在保卫细胞壁合成过程中调节UDP-Glc的供应。并通过两个气孔特异性表达的启动子ZmMUTEpro和ZmFAMApro进行遗传回补，证明BZU3在气孔发育后期形态建成的过程中具有至关重要的作用。BZU3突变导致UDP-Glc水平显著降低，保卫细胞壁中纤维素和半纤维素的含量降低，导致保卫细胞壁增厚受损，进而形态异常（图2）。BZU3还催化UDP-GlcNAc和UDP-GalNAc的差向异构化，并且BZU3突变影响可能参与细胞壁合成和信号传导的蛋白的N-糖基化修饰。

综上所述，BZU3在气孔形态建成过程中可能通过控制UDP-Glc/GlcNAc的稳态，在控制细胞壁合成和糖基化修饰上起着双重功能（图2）。研究结果为研究禾本科气孔独特形态建成的调控机制提供了新的思路。

图2：BZU3的工作模式图

河南大学已毕业博士生周玉森，河南大学张田教授，中国科学院遗传与发育生物学研究所博士生王晓萃和河南大学武文强副教授为论文的共同第一作者。河南大学郭思义教授和宋纯鹏教授为共同通讯作者。中国科学院遗传与发育研究所陈宇航研究员、北京大学索元震博士和河南大学胡筑兵教授、张学斌教授等也参与该项工作。研究项目得到了国家自然科学基金、河南省高校科技创新团队计划项目和河南大学双一流学科经费的支持。

据悉，河南大学宋纯鹏教授团队长期致力于植物水分高效利用方向研究。近年来，尤其是以单子叶模式植物玉米气孔为研究对象，在Nature Communications、Plant Cell、PLoS Genetics等期刊发表系列学术论文。

参考文献：

Somerville C, et al. Toward a systems approach to understanding plant cell walls. Science306, 2206-2211 (2004).

Sapala A, et al. Why plants make puzzle cells, and how their shape emerges. Elife7, (2018).

Jasechko S, Sharp ZD, Gibson JJ, Birks SJ, Yi Y, Fawcett PJ. Terrestrial water fluxes dominated by transpiration. Nature496, 347-350 (2013).

Chen Y, Li W, Turner JA, Anderson CT. PECTATE LYASE LIKE12 patterns the guard cell wall to coordinate turgor pressure and wall mechanics for proper stomatal function in Arabidopsis. Plant Cell33, 3134-3150 (2021).

McAusland L, et al. Effects of kinetics of light-induced stomatal responses on photosynthesis and water-use efficiency. New Phytol211, 1209-1220 (2016).

Raissig MT, et al. Mobile MUTE specifies subsidiary cells to build physiologically improved grass stomata. Science355, 1215-1218 (2017).

Nunes TDG, Zhang D, Raissig MT. Form, development and function of grass stomata. Plant J101, 780-799 (2020).

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41467-023-40013-6