新研究：非洲豹和亚洲豹或为不同物种，关系比北极熊和棕熊还远

新研究：非洲豹和亚洲豹可能是不同的物种，比北极熊和棕熊的亲缘关系更远。20世纪90年代，分子遗传学研究人员对各地豹子的线粒体基因进行检测，并据此将豹子分为9个亚种：1个在非洲——非洲豹，8个在亚洲——波斯豹、阿拉伯豹、猎豹、锡兰豹、爪哇豹、印支豹、华北豹、远东豹。基于分子和化石证据，学者们认为豹起源于非洲，然后传播到亚洲。

豹的经典9个亚种

但是，线粒体基因只能代表豹的母系血统，而忽略了同样重要的父系血统，因此可能不可靠。2021年，德国波茨坦大学的几位专家对全球26个地方的豹子进行了全基因组测序，得到了更加准确的结果。这一结果促使我们重新审视豹的起源、演化和亚种分类。

豹子可分为两大类

根据全基因组测序结果，现代豹子明确分为两个分支——非洲豹和亚洲豹。分化，分化后未发生大规模杂交。

非洲豹

50万年到60万年的分化时间对于单一物种来说太长了。北极熊和棕熊只分化了大约40万年，被认为是两个物种。然而，现代狮子和鬃狮（洞狮）已经分化了大约48万年，亚洲豹和非洲豹的关系比现代狮子和鬃狮还要远。因此，豹子很有可能会分裂成非洲豹和亚洲豹两个物种。

两种豹的基因结构

根据全基因组测序结果，非洲豹和亚洲豹的基因结构完全不同。非洲豹的特点是遗传多样性高但趋异度低。据测试，非洲豹是现存基因多样性最高的大型猫科动物，远超亚洲豹、狮子、老虎、山狮、猎豹和山猫，与东亚数量众多的小型豹猫相近。

豹与其他猫科动物的遗传多样性比较

亚洲豹正好相反。造成这种差异有几个原因：

①豹起源于非洲，而亚洲豹是少数个体从非洲迁徙而来的后代，其初始遗传多样性较低。

②非洲大陆的整体环境比较强，豹子可以适应森林、草原等各种栖息地。非洲各地的豹子可以自由交换基因，从而始终保持高水平的遗传多样性，同时减少物种间的变异。亚洲恰恰相反。地区之间存在一定的地理障碍（如东亚和南亚之间的喜马拉雅山），各族群分别进化，所以分化程度比较高。同时，每个群体内部的多样性都比较高。低的。

远东豹

该研究支持将豹分为非洲和亚洲两个截然不同的分支，但也发现了两个更特殊的种群——波斯豹（安纳托利亚豹）和巴巴里豹。

波斯豹，生活在西亚北部，成年雄性平均体重67公斤，最大体重90公斤，是现存体型最大的豹亚种。两地波斯豹的基因测序显示，虽然它们总体上属于亚洲豹，但它们的基因组中含有少量非洲豹基因。巴勒斯坦的波斯豹=75%亚洲豹+25%非洲豹，阿富汗的波斯豹=90%亚洲豹+10%非洲豹。

豹杂交比例

学者们发现，虽然非洲豹和亚洲豹自从50万年到60万年前的分化后，没有发生过大规模的杂交，但在最近的10万年里却经历了小规模的杂交，波斯豹基因组中含有少量非洲豹成分，就是那次渗透的痕迹。

巴巴里豹生活在撒哈拉沙漠以北的非洲西北部。虽然巴巴里豹的基因组总体上是非洲豹，但14%的基因表明它更接近亚洲豹，7%的基因更远离现代豹。这一结果表明，亚洲豹当年是从西北非迁徙而来，而西北非很可能才是现代豹的真正发源地，而不是化石记录所显示的东非。

巴巴里豹标本

重新审视美洲豹Revision的亚种，很大程度上是因为本研究中缺失的一环——阿拉伯豹。在此，我将根据本次研究，结合我的分子学和分类学知识，对以往公认的亚种进行重新审视，仅供大家参考。

豹的“基因树”，字母代表经典亚种：TUL-安纳托利亚豹=波斯豹、FUS-猎豹、KOT-锡兰豹、MEL-爪哇豹、ORI-远东豹（含华北豹）,DEL-印度支那豹,PAR-非洲豹;“基因树”显示，现代豹分为非洲豹和亚洲豹两个进化枝，又可进一步细分为六个高度趋异的单系群，从上到下依次为波斯豹、南亚豹、爪哇豹、东亚豹豹，巴巴里豹，非洲豹。

1.非洲

非洲豹在1990年代的研究中被视为一个统一的亚种，这与目前的研究发现非洲豹具有高多样性但低分化不谋而合。

从“基因树”来看，非洲豹也经历了多次分化，分化节点早于亚洲豹的亚种。不过，非洲豹不同种群间的遗传差异极低（一般小于10%），这说明非洲豹虽然在历史上有过差异，但后来因为杂交而融合了。

比较特殊的是巴巴里豹，它和其他非洲豹分离的时间很早，而且分化程度比较高（37%），说明巴巴里豹和其他非洲豹的杂合度不是很高高，这可能与5万到7万年前撒哈拉沙漠的扩张有关。

非洲豹，要么保持单一亚种，要么独立出一只巴巴里豹。

非洲豹2.西亚

亚洲豹与非洲豹的差异接近100%，而波斯豹与其他亚洲豹的差异高达99%加上其基因组中特有的非洲豹基因，波斯豹在亚洲豹中颇为独特，其亚种地位应得到承认。

研究没有对阿拉伯豹的基因组进行测序，因此无法判断该亚种是存活还是死亡。从地理位置来看，阿拉伯豹基因组中的非洲豹成分很可能比波斯豹多。阿拉伯豹未来的测序结果，不仅会影响这个亚种的生存，还会影响亚非豹的分裂与融合。

波斯豹

3.南亚

线粒体结果表明，南亚次大陆和斯里兰卡的豹子在母系血统上是分离的，所以过去专家将前者归类为猎豹，后者归类为锡兰豹。但是这个基因组测序发现，尼泊尔豹——曾经被认为是猎豹的——实际上与锡兰豹的亲缘关系比与印度豹的亲缘关系更为密切。。这说明斯里兰卡和南亚次大陆的豹子在父系上是不分离的（这是因为雄性豹子的驱散能力很强），锡兰豹不能成立，两个亚种应该是统一成一只“南亚豹”。

南亚豹与东亚亚种的分异度比较高（52%），个人认为它的亚种地位应该得到认可。

锡兰豹

4.东亚

线粒体结果将东亚分为4个亚种：爪哇、印度支那、华北和远东。基因组结果也支持这些分化，但除了爪哇豹外，这三个大陆亚种要么分歧太低，要么分歧时间太短，亚种身份可能无法识别。

国外学术界一直呼吁取消华北豹，因为历史上它与远阿穆尔豹之间没有地理隔离。使用不同的基因构建的“基因树”结果是不同的。有的“基因树”显示华北豹更接近远东豹，有的显示更接近印度支那豹，这也暗示这三个亚种是渐进的群体变异，它们之间的界限很难区分准确地描绘。

综上所述，要么合并东亚四豹，要么合并中国大陆三豹，保留爪哇亚种。

爪哇豹的起源和传播

豹：走出非洲

根据这次基因组测序和以往的研究，豹的起源和进化有四个重要的时间节点：

节点1：200多万年前，在非洲，豹子与它们的近亲狮子分道扬镳。

节点2：不早于80万年前，现代豹的最新共同祖先出现在东非或西北非，然后传播到非洲各地。

节点3：50万到60万年前，一群非洲豹（可能来自非洲西北部）通过亚非大陆桥进入亚洲，并在随后的几十万年里传播到亚洲各地及更远地区.欧洲。

节点4：5万到7万年前，最后一个冰河时代到来，随着撒哈拉沙漠的扩张，巴巴里豹逐渐与其他非洲豹隔离开来。与此同时，亚非大陆桥再次扩张，少量雄性非洲豹（可能是巴巴里豹）侵入西亚，与当地豹杂交。这种扩张是针对现代人类和现代狮子的，但规模要小得多，而且远不及人类和狮子那么成功。

今天豹子的分布

重新评估豹子的驱散能力

很多人认为，豹子的驱散能力远胜于狮子、老虎等超级大型猫科动物。对豹的驱散能力有了新的认识。

论穿越森林的能力，豹子确实远胜狮子。狮子无法适应森林。中非和西非的热带雨林一直是狮子迁徙的最大障碍，这也导致了现代狮子分为南北两支。对于豹子来说，雨林根本不是问题。雨林内外及两侧的豹子都是一个亚种。

猎豹广泛分布于南亚次大陆的森林和草原

但论跨大陆迁徙能力，豹子不如狮子。狮子和豹子都起源于非洲。狮子在进化史上至少3次大规模离开非洲：

第一次是大约90万年前，原始狮子离开非洲进入欧亚大陆；

第二次是大约40万年前，鬃狮离开非洲。这一次，他们不仅占领了欧亚大陆，还进军了新大陆，最终征服了整个世界。

第三次大约在3万年前，现代狮子离开非洲，进入西亚和南亚，为今天的亚洲狮奠定了基础。

豹子大规模走出非洲只有一次（大致相当于狮子的第二次），效果远不如狮子。豹子占据了南亚和东亚的森林，却没能在北亚站稳脚跟，最终也没能进入北美。

阿拉伯豹

原因可能是豹子适应开阔地带的能力不如狮子。狮子和豹子可以适应草原，但是狮子和豹子都不能适应纯沙漠，但是一些半沙漠地区可以适应狮子，但是豹子不能。亚非大陆桥（今苏伊士运河-红海一带）可能主要是沙漠或半沙漠环境，是狮子的栖息地。因此，狮子比豹子更容易在亚非之间传播。新生代，开阔地是大陆的主流，谁控制了开阔地，谁就控制了世界。