PNAS | 中国农业大学孙连军团队揭示大豆表皮毛形态基因Mao1提高大豆产量的新机制

植物表皮毛是植物与环境接触的最外层，是植物重要的保护组织之一，在抵御生物胁迫与非生物逆境方面都发挥有重要作用。作为植物与环境的对接口，植物表皮毛往往可以进化出了不同结构以适应复杂的外部环境。在大豆的驯化过程中，表皮毛形态发生了显著的变化，野生大豆的表皮毛普遍为贴附在叶片表面上的倒毛，而栽培大豆的表皮毛大多为与叶片呈现一定角度的立毛。但是，控制表皮毛形态转变的关键基因及其调控机制仍不清楚。

近日，中国农业大学孙连军团队在PNAS在线发表了来自的题为A retrotransposon insertion in the Mao1 promoter results in erect pubescence and higher yield in soybean研究论文，揭示了大豆表皮毛形态的分子调控机制。

该研究发现来自黄淮海地区的主栽品种齐黄34与冀豆17存在表皮毛形态不同的特征。齐黄34表现为立毛而冀豆17表现为倒毛，细胞学观察发现齐黄34表皮毛基细胞表现为对称发育，而冀豆17表皮毛基细胞不对称发育。此外，角度在大豆不同发育阶段表现规律性变化。通过利用两亲本杂交衍生的重组自交系，将控制表皮毛形态的主效调控位点PUBESCENCE FORM （PF1） 定位在大豆13号染色体 （图1） 。

图1 亲本表皮毛形态

进一步构建大规模的精细定位群体，将PF1被缩小至8 kb区间范围内，该区间内不包含任何编码基因的，两亲本在该区间存在较大的长度差异，齐黄34为18 kb而冀豆17则只有8 kb。序列比对发现，齐黄34在该区间存在一个Ty3/Gypsy逆转座子插入，将该插入位点下游一个编码actin cytoskeleton-regulatory complex pan-like protein的基因作为候选基因，并将该基因命名为Mao1（汉语拼音） (图2) 。

图2 表皮毛形态受Mao1表达的调控

Mao1在立毛亲本齐黄34以及NIL-PF1 QH34 中的表达量均显著高于倒毛亲本冀豆17以及NIL-PF1 JD17 。通过构建Mao1-OE超表达载体并对冀豆17进行遗传转化，结果显示Mao1-OE株系的表皮毛基细胞对称发育使表皮毛由倒变立。此外，通过启动子活性试验、酵母单杂交以及EMSA试验证明了Mao1上游插入的Ty3/Gypsy逆转座子上的高GA含量序列 （GAER） 可以通过招募一个转录因子GBP （GAGA-binding protein） 来提高Mao1的表达量，最终使表皮毛基细胞对称发育从而导致表皮毛从倒变立 （图3） 。

图3 Mao1启动子区域插入的Ty3/Gypsy逆转座子可招募转录因子GBP来提高Mao1表达。

田间产量试验发现，Mao1超表达株系在正常种植密度下相比于倒毛的冀豆17，产量能够增加18.6~68.4%。光合作用相关指标测定结果显示立毛大豆中的叶绿素含量、rubisco酶活性、光合速率以及光合稳定性等光合指标均显著高于倒毛大豆，因此立毛大豆产量的增加可能是光合效率影响所致 （图4） 。

综上所述，该研究通过解析大豆表皮毛形态调控分子机理，探索了大豆驯化过程中非典型选择性状在大豆产量形成中的价值，为我国大豆品种选育以及主栽大豆的靶向改良提供了理论依据和基因资源。

图4 直立毛的大豆品系比倒毛大豆具有更高的产量潜力

中国农业大学博士研究生安杰为论文的第一作者，中国农业大学孙连军教授和广州大学孔凡江教授为论文共同通讯作者。吉林省农业科学院大豆研究所张春宝研究员、山东省农业科学院作物研究所徐冉研究员、山东农业大学农学院张大健教授和西北农林科技大学草业与草原学院曹玉曼副教授也参与了该项研究并提供了重要指导和帮助。该研究得到了国家自然科学基金项目、国家青年人才项目和中央高校基本科研业务费等项目的资助。

论文链接：

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2210791120