浙江师范大学张可伟课题组揭示ABC转运蛋白参与细胞分裂素长距离运输的新机制

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细胞分裂素(CK) 是一种重要的植物激素，在植物生长发育和抗逆过程中发挥重要作用。植物通过长距离运输和胞间运输途径将CK从合成部位运输到靶细胞发挥作用。CK运输是植物不同器官之间信息交流的重要方式，也是一种重要的激素调控途径。CK在植物体内主要以tZ和iP的形式存在，其中tZ被认为在根部合成，运输到地上组织；而iP在地上组织合成被运输到根部。

浙江师范大学生化学院张可伟课题组前期研究证明ABC 转运蛋白ABCG14主要负责根部合成的tZ的长距离运输 (Zhang et al., 2014; Zhao et al., 2019; Zhao et al., 2021)。但是作为一个半分子ABC转运蛋白，ABCG14的伴侣转运蛋白和转运底物尚不清楚。

近日，张可伟课题组在Plant Communications在线发表了题为Arabidopsis ABCG14 forms a homodimeric transporter for multiple cytokinins and mediates long-distance transport of isopentenyladenine-type cytokinins的研究论文，揭示了ABCG14以同源二聚体形式存在，能转运多种类型细胞分裂素，并直接参与iP长距离运输的新机制。

本研究利用免疫共沉淀 （Co-IP) 技术在人的HEK293T细胞、烟草和拟南芥中证明ABCG14能形成同源二聚体 （图1） 。进一步利用稳定同位素标记底物在酵母、烟草BY-2细胞和拟南芥悬浮细胞中检测到ABCG14具有tZ、iP、cZ和DHZ等多种CK的外排转运活性。

图1. AtABCG14形成同源二聚体

为证明ABCG14参与iP运输，我们利用iP积累的tZ合成双突变体cypDM研究其对iP的转运。与cypDM双突相比，cypDM atabcg14三突表现更为严重的发育缺陷，包括根变短、莲座叶变小、分枝减少和果荚数目减少等表型，暗示ABCG14参与iP的运输。嫁接实验、同位素示踪以及木质部、韧皮部和质外体的激素含量测定证明ABCG14参与iP的长距离运输。更有意思的是我们利用同位素示踪和分根实验观察到iP由根运输到地上组织并再返回到根的现象，暗示CK运输存在长距离循环运输机制。进一步的研究表明ABCG14作为一个核心转运蛋白，在根部和地上组织的维管系统表达，负责CK的根部装配、地上组织分配以及根部卸载三个过程 （图2） 。总之，本研究系统阐明ABCG14 参与CK长距离运输的分子机理，提出了CK循环运输的概念，对CK以及其他植物激素的长距离运输机制研究具有重要意义。

图2. AtABCG14介导CK长距离循环运输的模型

浙江师范大学生化学院赵江哲博士为论文第一作者，张可伟教授为论文通讯作者。浙江师范大学金志刚教授、美国布鲁克海文国家实验室刘长军教授、中科院东北地理所李伟强教授参与了本研究。感谢中国农业大学刘培教授和山东农业大学张杰道教授赠送实验材料。项目得到了国家自然科学基金和浙江省自然科学基金的支持。

参考文献：

Zhang K, Novak O, Wei Z, Gou M, Zhang X, Yu Y, Yang H, Cai Y, Strnad M, Liu CJ (2014) Arabidopsis ABCG14 protein controls the acropetal translocation of root-synthesized cytokinins. Nat Commun 5: 3274

Zhao J, Ding B, Zhu E, Deng X, Zhang M, Zhang P, Wang L, Dai Y, Xiao S, Zhang C, Liu CJ, Zhang K (2021) Phloem unloading via the apoplastic pathway is essential for shoot distribution of root-synthesized cytokinins. Plant Physiol 186: 2111-2123

Zhao J, Yu N, Ju M, Fan B, Zhang Y, Zhu E, Zhang M, Zhang K (2019) ABC transporter OsABCG18 controls the shootward transport of cytokinins and grain yield in rice. J Exp Bot 70: 6277-6291

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2590346222003054