【真菌界全系列-45】伞菌纲—鬼笔目

伞菌纲—鬼笔目

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伞菌纲

鬼笔亚纲

鬼笔目

鬼笔目（英文：Phallales）是一个担子菌门伞菌纲鬼笔亚纲下的一个目。鬼笔目是一种真菌下的分类，其下有两个科（笼头菌科与鬼笔科）、26个属以及88个种。

1.形态特征

该目真菌子实体最初在地下生，近球形或卵形，直径0.5～5厘米，通常由平滑的、膜质的、包着发育较好的胶质层包被组成。成熟时包被破裂，产孢组织由柄状组织的伸长而带出地面，成为有臭味的胶状物，故该目真菌又称臭角菌。该目有6科。其中有的可食如竹荪、白鬼笔等。有的可药用，如红鬼笔可治疮疽、虱疥、痈瘘，有散毒和生肌作用。多生长于草地。

在某些科里，包被不开裂，孢子一般为褐色，卵圆形，10×5微米，借穴居动物传播。在其它科里,包被里除充满造胞组织和胶质外,还有1个压缩的海绵状或管状孢体托。当子实体的包被开裂时，孢体托向外扩展，把造胞组织带出卵状幼体，并立于地面上。同时，子实层体的髓部自溶，常常为暗色的、有腐败气味的粘液，使孢子悬浮其中。孢子小，杆状，约(2～4)×1.5微米,几乎透明，借苍蝇传播。

下属科：

笼头菌科（Claustulaceae）

鬼笔科（Phallaceae）

2.笼头菌科

笼头菌科（英文：Claustulaceae）与鬼笔科同为鬼笔目下的一科，其下共有四个属和十一个种。此科的真菌型态和鬼笔科类似，只是孢托非笔状，反而有各式各样的形态。这一科的菇类最早是由真菌学家戈登赫里奥特切坎宁安于1939年提出的。

（1）红笼头菌

红笼头菌（Clathrus ruber）是笼头菌科的一种真菌，是笼头菌属的模式种。由于它的子实体外形像由格子一样的分支围成的中空球体，它常被人称为红笼子。该真菌为腐生真菌，以腐烂的木质植物为食，常单个或成群生长在花园土壤的落叶里，草地上，或覆盖园地的木片上。虽然被认为主要是一个欧洲物种，红笼头菌已被引入到其他地区，现在它已有广泛的分布，包括北非，亚洲，澳大利亚，北美和南美。红笼头菌的产孢组织有恶臭味，能吸引苍蝇和其他昆虫来帮助传播孢子。尽管该菌的可食用性还不确定，它的气味已很难让人愿意吃它。

①形态特征

红笼头菌未成熟的子实体为卵形，最外层为外菌幕（universal veil），又称包被（preidium），接着是一层凝胶状的组织层，而压缩的孢托（receptacle）和坚实的产孢组织体（gleba）则被封在里面。膜状的包被缝线（peridial suture）经过凝胶层将包被跟孢托连在一起。成熟时，包被裂开并作为菌托留在子实体基部，凝胶层和包被缝线裂开，孢托展开，产孢组织变粘。红笼头菌菌卵直径可达6厘米，奶油色到浅黄褐色，包被表面光滑但有网状的痕迹，与包被缝线的位置对应。观察横切面可以看到薄的包被，和可达3毫米厚的凝胶层，凝胶层中间有明显的白色的包被缝线穿过。孢托展开后大小可达12×9厘米，倒卵形，有大体上规则的网格，网格总数可达30个。臂外侧呈鲑鱼红，往里逐渐变猩红，

在孢托顶部可达1.5厘米宽，而在基部可以细得几乎没有。臂的横截面呈三角形，外表面较平，没有穿孔，但有不少细皱，有时会有纵向的浅沟；侧表面稍弯曲，常有大的开孔。臂质地像海绵，由一个宽的内管和两排外管构成，管直径和相对位置不规则。产孢组织均匀地长在孢托臂的内表面上，不过基部没有。

红笼头菌产孢组织在裂开前呈橄榄绿色，之后变棕，气味变强，像腐烂的肉味，这种恶臭能吸引苍蝇和昆虫来帮助它传播孢子。这种恶臭味，还有人们对它的反应，在不少地方都有记录。1862年Mordecai Cubitt Cooke写道：“曾经有个植物学家采集了一个红笼头菌，想将它干燥后做成植物标本，但是它的恶臭使他不得不半夜爬起来把这个惹人生气的东西扔出窗外。”红笼头菌的孢托在它从菌卵中冒出24小时后逐渐塌缩。红笼头菌的孢子呈杆状（bacilloid），几乎透明，大小4-6×1.5-2微米。扫描电子显微镜显示，红笼头菌的孢子有一个称作脐疤（hilar scar）的小凹陷，位置就在之前孢子跟担子体（basidium）的孢子梗（sterigma）相连的地方。红笼头菌的担子体带六个孢子。

②可食用性和民俗

虽然关于红笼头菌的可食性没有正式的记录，它的臭味已能打消大多数人吃它的想法。一般来说，臭角蘑菇（鬼笔科真菌）在菌卵阶段是可食用的，并且在欧洲和亚洲某些地区被认为是美味，它们被腌制，并被当作“魔鬼的蛋”在市场上出售。然而，1854年的一份报告警示了那些想食用成熟子实体的人，南卡罗来纳州的F. Peyre Porcher博士描述了由该蘑菇引发的中毒事件：“一个年轻人吃了一点，六小时后，他开始感到胃下部疼痛的紧绷和剧烈的抽搐。他失去了说话的能力，陷入昏迷状态，并持续了48八小时。服用了催吐剂之后，他吐出来一个蘑菇碎片，两只蠕虫和带血的粘液。后来热敷牛奶，油和润肤剂获得了成功。”英国真菌学家唐纳德·德林在他1980年的关于笼头菌科的专著中写道，红笼头菌在欧洲南部民间的评价不是很高。他提到了巴拉在1858年报告的一次摄入后的中毒事件，以及西罗·波利尼曾报告该蘑菇长在一个废弃教堂墓穴中的一个骷髅头上。还有人认为这种蘑菇会导致癌症，并且常常把发现的蘑菇掩埋。在法国其他地区，它被认为会导致皮疹和惊厥。

③栖息地和分布

和多数鬼笔目物种一样，红笼头菌为腐生生物，即木头和植物有机物的分解者。该真菌单生或群生在木质碎屑附近，草坪，花园和耕地的土壤里。红笼头菌最初由意大利的米切利描述，它被认为原产于欧洲大陆中部和南部，以及马克罗尼西亚（亚速尔群岛和加纳利群岛），土耳其西部，北非（阿尔及利亚），和亚洲西部（伊朗）。该菌在欧洲中部比较稀有，已被列入乌克兰的红皮书。该真菌可能被引入到其他地方，常常是因为进口的用于园艺和环境美化的覆盖物。它可能在19世纪已经向北扩散或被引入到英伦三岛。该真菌在美国，加拿大，墨西哥，大洋洲，南美（阿根廷）也有发现。在中国，已在广东，四川，贵州和西藏采集到它。

④生物化学

和其他鬼笔一样，红笼头菌能生物富集锰元素。据推测，该元素在酶分解产孢组织并同时产生有气味的化合物的过程中起到作用。一些散发难闻气味的化合物，如二甲基硫化物，醛和胺类是通过酶对酮酸和氨基酸脱羧后产生的，而这些酶只当存在锰时才能发挥功能。对凝胶外层，胚胎孢托，和产孢组织的元素组成的化学分析显示，凝胶层富含钾，钙，锰和铁离子。2价钙离子能稳定多糖凝胶，保护胚胎孢托在菌卵成长时不会脱水。钾是凝胶层保持渗透压和水所必需的；为支持孢托的快速生长，需要高浓度的钾。元素的高浓度表明，凝胶层具有类似胎盘的功能：作为孢托快速扩展时可以利用的仓库。造成成熟子实体呈橙色到红色的色素已被确认为胡萝卜素，主要是番茄红素和β-胡萝卜素，它们分别是造成西红柿和胡萝卜的红色和橙色的化合物。番茄红素也是近亲真菌阿切氏笼头菌中的主要色素，而β-胡萝卜素则是鬼笔科物种狗蛇头菌（Mutinus caninus），雷氏蛇头菌（M. ravenelii）和M. elegans中的主要色素。

（2）黄柄笼头菌

分类地位：笼头菌科、笼头菌属

形态特征：子实体小或中等大。菌盖近球形，窗格状，橘黄色，直径2-4cm，具有12-18格孔。格径3-10mm。柄黄色，海绵质，长6-10cm，中空，顶端开口，向下渐细，基部尖削，其下有高、宽约3cm的白色菌托。孢体暗色，有臭味，产生在格的内侧。孢子椭圆形，无色、光滑，4.5-5.1μm×1.9-2μm。

生态习性：生于林中、田地上。

分布地区：四川、江苏、河北、台湾、河南、北京等。

经济用途：此种在河南民间服用子实体治疗食管癌和胃癌。

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