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近日，山东大学植物发育与环境适应生物学教育部重点实验室周传恩教授团队在New Phytologist在线发表了题为The formation of stipule requires the coordinated actions of the legume orthologs of Arabidopsis BLADE-ON-PETIOLE and LEAFY的研究论文。该研究发现在豆科模式植物蒺藜苜蓿中，NPR1家族转录因子MtNOOTs决定托叶的属性，并与侧叶起始决定因子SINGLE LEAFLET1 (SGL1)共同作用，控制托叶的起始。在托叶发育过程中，MtNOOTs抑制SGL1的表达。
在复叶发育过程中，托叶是一种重要的附属物。托叶通常先于叶片长出，并于早期起着保护幼叶和芽的作用。托叶的形态和大小各不相同，有叶片状、刺状和卷须状等，托叶形态上的多样性是植物分类的一个重要指标，并且决定着托叶功能的多样性。托叶可以帮助植物适应环境，从而抵抗食草动物和昆虫的捕食，托叶也有助于植物的光合作用，在许多物种中，托叶可以代替叶片或者辅助叶片行使功能。在豆科物种中，托叶在茎节的位置保护顶端分生组织。
近年来，在豆科物种里，关于托叶的研究已经被报道不少。在豌豆中，COCH和STIPULEREDUCED共同调控托叶的发育。在百脉根中，NOOT-BOP-COCH-LIKE/NBCL基因决定着托叶/腺点的属性，NBCL基因突变，腺点完全消失。在蒺藜苜蓿中，NBCL基因突变，托叶的齿数变少，形态也变小。目前，在豆科植物中，托叶的起始和发育进程的相关机理研究还不透彻，需要进一步探究。
在本研究中，作者分离到了mtnoot1和mtnoot2的突变体，其中mtnoot1托叶细长，mtnoot2托叶形态正常。在二者的双突变体中，呈现较高比例的托叶转变为叶片的表型，这表明MtNOOT1与MtNOOT2协调作用，决定托叶的属性。
图1.mtnoot1 mtnoot2双突表型分析
同时，在mtnoot1 mtnoot2 sgl1的三突变体中，托叶完全消失，无法起始。这表明，MtNOOTs与SGL1协同作用，共同调控托叶的起始。在mtnoot1 mtnoot2双突的背景下，增加SGL1的活性，可以显著增加托叶转变为叶片的比例。同时，在遗传学和分子生物学水平上，证明了在托叶发育过程中，MtNOOTs抑制SGL1的表达，并且在豆科物种中，这种调控机制可能是保守的。总之，该研究提出的MtNOOTs-SGL1模块，对于蒺藜苜蓿托叶起始和托叶属性的维持具有重要意义。
图2.MtNOOTs与SGL1在托叶起始和属性维持中的功能模型
山东大学的博士研究生张娟娟为该论文的第一作者，周传恩教授为该论文的通讯作者。青岛农业大学的王增裕教授，美国俄克拉荷马州立大学的Jiangqi Wen，Kirankumar Mysore教授参与了该项研究工作。该研究工作得到国家自然科学基金，山东省自然科学基金等项目的支持。
论文链接：
https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.18445
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