【原生生物界全系列-51】石莼纲—刚毛藻目

石莼纲—刚毛藻目

真核生物域

原生生物界

绿藻门

绿藻亚门

石莼纲

刚毛藻目

刚毛藻目是绿藻中的一个目，属于绿藻门石莼纲。

下属科：

刚毛藻科（Cladophoraceae）

管枝藻科（Siphonocladaceae）

法囊藻科（Valoniaceae）

肋叶藻科（Anadyomenaceae）

1.刚毛藻科

刚毛藻科（学名：Cladophoraceae）为刚毛藻目的一个科。此科的模式属为刚毛藻属(Cladophora)。

本科特点，藻体为单列细胞组成的分枝丝状体。细胞圆柱形，细胞壁甚厚，其外层有粗糙感。细胞多核，幼时色素体粒状，成熟后呈网状，蛋白核多数。基部细胞形成假根状分枝。以藻丝断裂行营养繁殖。无性生殖产生动孢子或厚壁孢子。有性生殖为同配生殖。刚毛藻繁殖过盛，对鱼苗及水稻秧苗生长不利。当大量刚毛藻附生于龟壳时，形成珍奇的“绿毛龟”。

每个细胞有一个大的中央液泡，幼时色素体为一个，周位网状，老时可分散成为多数的颗粒状，蛋白核多数，细胞核多数，都位于周位的细胞质中及色素体以内。细胞壁极厚，常有层次，表面的角质层含有70%的蛋白质，常粗糙，以至其上常有许多藻类附生；细胞分裂是由细胞质产生环状缢沟，和沟中的细胞壁物质沉积形成的横隔，将细胞一隔为二完成的；胞质并不同时分裂。丝状体的片断，基细胞的假根都可以进行营养繁殖。无性生殖时发育形成动孢子或产生厚壁孢子。有性生殖时产生双鞭毛的同形配子，有些种类有世代交替代表种类有刚毛藻属(Cladophora Kutz.)：藻体为单列细胞组成的分枝丝状体。细胞长筒形，细胞壁外层为几丁质，粗糙；载色体网状，含多个细胞核和蛋白核。淡水、海水中均有分布。本科物种除极冷地点外，海水、咸水、淡水中均有。

（1）刚毛藻

刚毛藻（Cladophora）绿藻纲，刚毛藻科。一年或多年生，藻体为多细胞分支或不分支丝状体。分支为互生、对生型。细胞长筒形，幼体为一个网状叶绿体，成体为多个颗粒状，淀粉核多个，细胞核多个。细胞壁厚，具纹层，最外层为几丁质。顶端生长或间生长，或兼有两者。可无性生殖或产生游孢子，有性生殖为同配接合，生活史为同型世代交替。约160种，广布于淡水、半咸水及海水中。中国黄海、渤海习见种。高PH水体指标植物。可食用。

刚毛藻（Chladophora）是丝状、绿色的分支状藻类，集结生长时看起来很像是个墨丝球。刚毛藻摸起来并不会有滑滑的感觉，而且丝线感觉起来又硬又细。刚毛藻主要生长在直接受到光照的岩石或沈木上头，在严重的情况下，也会长在水草上面。不过刚毛藻通常会集中在某个地点，很容易便能加以移除。

刚毛藻为一年或多年生，藻体为多细胞分支或不分支丝状体。分支为互生、对生型。细胞长筒形，幼体为一个网状叶绿体，成体为多个颗粒状，淀粉核多个，细胞核多个。细胞壁厚，具纹层，最外层为几丁质。顶端生长或间生长，或兼有两者。可无性生殖或产生游孢子，有性生殖为同配接合，生活史为同型世代交替。约160种，

刚毛藻是属於相当高等的藻类，其体内所含有的叶绿素与高等植物是一样的，都是叶绿素a与b。刚毛藻对於低 CO2 的适应能力很强，当水中 CO2 不足时，很快就能利用 HCO3- 来当成碳元素的来源，而不像其他水草还需要一段的时间来适应。所以与其说刚毛藻被视为低 CO2 的指标，不如说刚毛藻对低 CO2 环境适应比一般水草还要快。

（2）球藻

球藻，或作球藻、绿球藻。是一种淡水性的绿藻，只分布在北半球高纬度地区的少数几个湖中。细丝状的个体在某些情况下会形成绿色球状集合体，外观看起来就像是绿色的毛线球，大小从直径1公分到30公分都有。球状的集合体目前只在日本、冰岛和爱沙尼亚被发现。

①分类与命名

球藻最早是在1824年被安东·绍特博士在瑞士、奥地利和德国三国交界处的康斯坦茨湖发现的。球藻属（Aegagropila）在1843年为Kützing所建，模式标本即为球藻（A. linnaei）的球状集合体。但在1849年，球藻属被同一作者Kützing转为刚毛藻属（Cladophora）下的一个亚属，所以随后球藻的学名也被改为Cladophora aegagropila（也做Cl. sauteri）。

但2002年的DNA研究又将球藻属恢复为一个独立的属，因为球藻属植物的细胞中含有几丁质，而纲毛藻属植物没有。故球藻的学名又恢复为Aegagropila linnaei。

而最近日本的DNA研究发现了新的亚种，立山球藻（タテヤママリモ），但尚未正式发表，故学名尚未确定。

②生长型态

生活在岩石上的个体，通常生活在岩石的背光面。

在水中自由漂浮的丝状个体，通常会集合成一簇，在湖泊泥泞的底部形成一片绿色的绒毯状

球状集合体，丝状的绿藻个体从中心辐射状往外生长，形成大小不等的球体。

③生态学

生理：球藻基本上生活在淡水中，但在淡水及盐水混合（盐度0.5-30‰）的水域中也可发现。球藻的耐冷性及耐暗性非常的强，在冰箱中冷藏数个月也不会死。这是由于球藻生长的湖泊都位于高纬度地区，冬天的结冰期非常的长。但是球藻非常的怕热，耐热极限约为35℃。一般球藻是沉在湖底的，但随着光合作用的进行，氧气气泡附着在球藻上，也有可能使之浮起。球状体的生长速度约为一年5毫米。在阿寒湖，个体直径约为20-30公分。

温度：5-22度培养5个月的结果表明，5度生长最慢（1-1.5mm），22度生长最快（23mm）。不要以为球藻耐寒，就会在冷水中生长更好。耐寒不等于喜寒。生命活动需要酶的催化，一定温度下才能保证酶的活性。

pH值：pH低于4.5和高于9的环境中，球藻基本无法正常生存。在pH值是7的中性水中球藻的生长速度是最快的（15-25mm）。阿寒湖川河口的pH值是7.7，相对于pH7，生长速度稍慢（10-15mm）。

营养物质：最关键的是金属元素钙和镁。球藻在缺钙时，藻丝会很快变白枯死。而镁是构成叶绿素的重要元素，缺少镁的摄入，球藻也无法正常生存。这两种元素是球藻生存必不可少的元素。其他的营养物质，钠，钾，磷，氮，硫，以及多种金属元素同样会对球藻的生长造成一定影响。

④球状个体

球藻变成球状的原因众说纷纭，但目前最被接受的学说是球藻靠湖泊中微弱的水流活动而逐渐翻滚成球形。另一说是随着球藻群落的生长，重心偏移造成不稳定的状态而使整个群落翻滚。

球状个体的表面全都是绿的，所以球藻不论被翻到哪一面都能够行光合作用。球藻的内部也是绿的，因为那里充满了休眠中的叶绿体。如果球状体崩解，这些叶绿体就会苏醒，继续行光合作用。水流运动也将覆盖在球状个体表面的砂石清走。有些球藻群落堆叠了二到三层的球状个体，所以必须要靠水流运动的翻滚，使每一个球状体都能够照到光线。球状个体的表面积太小，不适合植物。这限制了球藻球状体的生长大小。

⑤保护

冰岛玛花顿湖（Lake Mývatn）的球藻群落近年来由于不明的原因，数量大量的衰减，几乎绝灭。在日本的阿寒湖，人们投下相当大的心力与资金，来保护及推广球藻及相关的文化产业，包括了每年一度、为期三天的球藻祭。球藻在日本也被视为环境教育中重要的一环。在日本，球藻是国家指定的特别天然纪念物。玛花顿湖和阿寒湖都是被保护的栖地，前者为自然保留区，后者为国家公园。

⑥文化

在日本阿寒湖周边，卡通化的球藻图像被用在许多商品上，诸如钥匙圈、信纸、糖果、玩偶等。店家也将漂浮的球藻丝状个体搓揉成球贩售。传说，只要能妥善的照顾球藻，就能够愿望成真。在阿寒地区，也有跟球藻有关的爱情故事流传。也有歌手以这个故事为题材，做了名为“球藻之歌”的演歌。

2.管枝藻科

管枝藻科，绿藻门绿藻纲的1科。本科有14属，80多种。全部分布在热带和亚热带海洋中；主要生长在中、低潮带和大干潮线附近的岩石、石块或珊瑚碎块上。中国有10属，即：指枝藻属(Valoniopsis)、网球藻属 (Dictyosphaeria)、香蕉菜属(Boergesenia)、拟刚毛藻属(Cladophoropsis)、管枝藻属(Siphonocladus)、布多藻属(Boodlea)、网叶藻属（Struvea）、肋叶藻属 (Anadyomene)、小网藻属(Microdictyon)，20多种，大多数产于南海海区和台湾省东南部，少数可向北延伸到福建省南部沿岸。

（1）形态特征

藻体不钙化，管状，具分隔，由不同形状和不规则排列的多核细胞及假根系组成。借细胞的分离分裂方式生长。许多种的藻体的任何部位都可形成接触到邻近细胞表面的网结细胞。叶绿体网状，有蛋白核或无。由4条鞭毛的游动孢子和2条鞭毛的配子进行繁殖，同配或异配。有世代交替。

（2）生长环境

亚热带地区海岛上，当适宜生长于某种温度的植物拿向四周发展时，其属和种的数目以及个体的产生数量会随温度的改变而逐渐减少以至于绝迹。因此，近代地理学家已注意到如何反靓地应用农作物或植被来做气候带划分的指标。在海藻中Issactlsl曾提出五类可以做温度指标的海藻。

（3）分布范围

管枝藻科可称为热带亚热带的代表性海藻。其分布范围对暖海海藻区系的划分及进一步的资源开发是有参考价值的。中国的管枝藻目，除Cladophoropsis属尚未调查外，共有25种。大多数的种类产于西沙群岛、海南岛（尤其是南部）及台湾的东南部（包括兰屿及琉球屿等）。至于台湾的西北部及大陆沿岸，则仅有少数种类出产。其他海藻之对温度要求较高者亦有类似的现象。其原因是西沙群岛及海南岛所处的纬度较低; 台湾东南岸受到黑潮（高温、高盐度）的影响较大；而大陆沿岸及台湾海峡方面，尤其在冬季时，则受到大陆沿岸流（低温、低盐度）的影响较大之故。

3.法囊藻科

法囊藻属Valonia，法囊藻科的1属。藻体由一个大的囊状细胞或许多梨形、棍棒状和不规则形的育枝囊密集而成，在育枝囊囊壁上散生着附着胞，附着胞侧面与邻近的育枝囊相连。藻体基部有镜细胞，从镜细胞上长出单细胞的小假根。成熟细胞有一明显的中央液泡，叶绿体网状排列，多数含有一个蛋白核。常见种类有：单球法囊藻、囊状法囊藻和法囊藻。

本属有18种，分布在热带和亚热带海中。中国约有3种，产于南海和台湾省南部沿岸，生长在环礁内潮间带或低潮线附近的礁石上。

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