从天空飞向海洋：企鹅的演化历程与适应环境的机制

说到企鹅，你的头脑中会浮现出怎样的身影呢？是在南极大陆上抵御风雪的帝企鹅一家？亦或是那只成为卫队成员的王企鹅或已经商标化的多种企鹅形象？作为南半球的标志性动物类群之一，在陆地脊椎动物祖先从海洋登上陆地，鸟类的祖先飞向了天后，企鹅作为鸟类，是如何演化，抛弃蓝天，再一次适应了海洋生态系统的？它们又是如何成功地在地球上最极端的环境中生存下来的呢？

2022年7月19日，张国捷团队联合深圳华大生命科学研究院、中国科学院昆明动物研究所、动物研究所、哥本哈根大学等中外多个课题组在Nature Communications上发表了文章Genomic insights into the secondary aquatic transition of penguins，为我们回答了这个问题。

图注：阿德利企鹅一家（Jacqueline Deely拍摄）

多学科联合分析，解开企鹅谜题

图注：全球现存的24种企鹅（含亚种、争议种）和近代灭绝的3种企鹅丨（Theresa L. Cole等绘）

今天，这个星球上一共生存着24种企鹅（含亚种等），它们分别属于6个分支，分别是王企鹅属（Aptenodytes）、阿德利企鹅属（Pygoscelis）、环企鹅属（Spheniscus）、小蓝企鹅属（Eudyptula）、冠企鹅属（Eudyptes）和黄眼企鹅属（Megadyptes）。著名的自然纪录片《帝企鹅日记》中的帝企鹅就属于王企鹅属，它也是唯一出生在南极最严寒的冬季的企鹅。

在过去相当长的时间里，企鹅演化关系一直是有争议的。长期以来，人们困惑于企鹅六大支脉之间的关系，也没能完全弄清企鹅物种之间的关系。再加上已经知道的企鹅化石还有其它足足28个属，更增加了将企鹅的演化关系理顺的难度，这个问题也就就变得扑朔迷离起来。然而企鹅作为全球变化对生态系统健康影响的哨兵，对环境变化也非常敏感。现在已知近代已有三种企鹅灭绝，而且约有一半的现存企鹅物种也处于濒危或者近危的状态，近些年企鹅的种群数量也因为受到生境退化、环境污染、过度渔业捕捞等因素的影响而锐减。企鹅会怎样面对环境的变化，能否在未来健康地继续生存下去，也是亟待探索的问题。

图注：生活在五百万年前的秘鲁巨喙环企鹅（Spheniscus megaramphus）模型（Daniel Ksepka拍摄，有修改）

然而不能理解企鹅内部的演化关系，就无法了解到企鹅是如何逐渐演化出现今的形态和特征的，也就无法准确地理解企鹅如何在极地环境的塑造下发生演化，也就无法回答企鹅的飞鸟祖先为什么会向海洋发生二次适应的问题，也就没有办法去预测出企鹅等生物未来的各种可能性。那有没有办法来解决这些问题呢？

科研团队首次在全球范围收集了包括化石物种在内的几乎所有已知74种企鹅的形态及地理等数据，构建了全部24种现存企鹅和近代灭绝的3种企鹅的高质量基因组数据集，并融合了系统基因组学、古生物学、形态学与行为学等手段，综合了灭绝物种类群和现生类群的比较分析，终于厘清了企鹅成员之间的演化关系，重建了企鹅的演化历史。

重建的演化历程

据悉，企鹅目与信天翁所在的鹱（hu）形目鸟类的亲缘关系最近。大约在那个一波带走了恐龙的白垩纪大灭绝事件之后不久，大约6500万年前的时候，企鹅的祖先在古西兰地区出现了。那时的古西兰已经孤悬于大陆之外了，南半球各个大陆也已经抵达了比较接近今天的位置，然而彼时的南极大陆仍然通过陆桥与南美大陆相连。古企鹅也从西兰地区扩散到了古陆桥附近。

大约在4000万年前的时候，连接南极和南美两块大陆之间的陆桥终于断开了，陆桥残存的部分成为了今天的南极半岛。从此，南极洲完全处在海洋的包围之中，随着海峡的逐渐打开，环绕南极的洋流开始形成，南极大陆的气候变得更加寒冷，直到3400万年前的时候南极冰盖形成。在相当长的历史时期，企鹅主要分布在古西兰、南极半岛和南美洲南部海岸及其附近海域。这个时期出现了不少巨型企鹅物种，如约2米高的卡氏古冠企鹅是迄今为止所知的最大型企鹅。

图注：企鹅物种数目变化与典型的气候事件（周程冉根据资料绘制）

到了大约1400万年前，现代企鹅的共同祖先出现在了古南美洲。它们向南极洲扩散并首先在南极半岛和南极大陆分化形成了王企鹅属，之后，其他现代企鹅分支也先后出现。到了距今大约260万年前的时候，地球的气候又发生了剧烈的变化，第四纪冰期到来了，企鹅发生了快速演化事件，在较短的时间内分化出了大部分的现生物种，它们的分布范围大为扩展，覆盖了南极洲和南半球其他各主要大陆的南部海岸，基本奠定了今天的物种格局，成为了南冰洋最主要的海鸟。在这个过程中，逐渐增强的南极绕极流很可能为企鹅的传播提供了重要的助力。

图注：企鹅的历史分布及推测的扩散情况，箭头为企鹅可能的扩散路径，彩色区域为企鹅的分布范围（周程冉绘）

图注：近代企鹅的演化关系与基因交流事件（Theresa L. Cole和周程冉绘）

环境雕刻师与它塑造的企鹅

当我们站在演化的时间尺度上去观察企鹅，就会发现企鹅形体型逐渐趋向小型化；喙、四肢等形态特征逐渐转变为更适合海洋环境的特征；企鹅的物种数目由于冰期事件的影响，也与温度也呈现了相反的变化趋势。帝企鹅等高纬度的企鹅具有比低纬度企鹅显著更快的演化速率，表明了南极极端环境给高纬度企鹅带来了较大的环境压力，伴随冰期和气候波动等环境事件，进一步推动了企鹅的迁徙、演化与分化，在一定程度上也促进了高纬度物种对极端环境的适应。

研究找到了一系列关键基因，汇总出了企鹅适应的“基因秘诀”，揭示了企鹅对寒冷环境适应以及水下生活的潜在机制。比如水下的视觉能力。相比空气，海水的透光性要差得多，由于海水的吸收作用，光被迅速削弱，仅有少许蓝光等短波长光能到达水下约200m的深度。水下视力，一直是潜鸟面临的大问题。而在企鹅中，一些光敏感相关的基因生了突变，影响了光传导通路，促进了对蓝光、紫外光的识别，让企鹅具备了水下及暗光环境下敏锐的视觉。因此凭借多视觉基因改变的方式，企鹅获得了更好的水下视力。

图注：企鹅功能基因展示 （周程冉和方妙全绘，照片来自pixabay）

研究发现，作为具有最强的潜泳能力的鸟类，企鹅中的血红蛋白和肌红蛋白具有显著区别与其它鸟类的保守位点，王企鹅属也有区别与其它企鹅的保守位点。这些特征使得企鹅能够更高效地利用血液中的氧气，使其自身成为了“高效富氧舱”，延长了潜水时间。

图注：肌红蛋白和血红蛋白结构图（方妙全绘）

除此以外，研究团队同样在体温调节、味觉偏好、肢体发育、骨骼生长和免疫系统等多方面发现了相关的适应性基因。一系列重要的功能基因与企鹅形态、生理等特征的形成息息相关，也是因为有环境及企鹅自身因素的共同作用，才塑造出了今天的企鹅。

https://doi.org/10.1038/s41467-022-31508-9

制版人：十一

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