Nature | 侯书国/何平/单立波联合揭示肽信号调控植物免疫的新机制

近日，山东建筑大学侯书国团队联合美国德州农工大学何平、单立波团队在Nature发表了题为Phytocytokine signaling reopens stomata in plant immunity and water loss的研究论文，揭示了陆地植物通过肽信号开启叶表面气孔和促进植物体内水分流失，从而调控植物对环境胁迫的应激机制。这一理论突破了我们以往对植物-环境互作关系的理解，为利用绿色植物维持生态平衡、促进生态良性循环与发展和解决粮食安全问题等领域具有重要推动作用。

绿色植物为地球生物提供食物来源，并在维持生态平衡、促进生态良性循环与发展和改善人类居住环境等方面起着至关重要的作用。植物经常面临包括病原菌侵染等极端环境的影响。植物通过感知环境变化并做出应激反应，保护自身免受环境恶化的影响。因此，研究植物感知环境变化并做出应激反应的机制，有助于我们应对环境变化，解决粮食和生态安全等问题。以往研究发现，病原菌可通过气孔侵入植物体内，在植物体内制造一种富含水的微环境，增强侵染能力，目前尚不清楚植物是否存在针对病原菌该毒性作用的免疫机制。另外，植物细胞因子在植物免疫免疫调节中发挥至关重要的作用，鉴定新的植物细胞因子和阐明其植物免疫调控机制对深入理解植物免疫具有重要意义。

为了鉴定新的参与植物免疫调控的植物细胞因子，研究人员分析了受病原菌诱导表达的拟南芥转录组，并筛选了病原菌上调表达的分泌肽。其中，SCREWs被病原菌Pst DC3000及微生物相关分子模式（MAMPs）强烈诱导表达。通过分析免疫诱导活性，发现SCREWs羧基端31个保守的氨基酸能够通过诱导MAPK激活和植物生长抑制等典型的免疫反应。结构预测显示，该小肽通过两个保守的半胱氨酸形成二硫键，对SCREW免疫诱导活性起至关重要的作用。并且，SCREW可能作为自分泌和旁分泌信号调控植物免疫反应和抗病。

研究还发现，SCREW1体外处理能够激活包括胞质钙升高、活性氧产生等典型的免疫反应和增强植物对丁香假单胞杆菌的抗性。研究人员构建了SCREW1的拟南芥过表达株系和通过基因编辑技术获得了SCREW1和SCREW2的双基因敲除株系（screw1/screw2）。研究发现，SCREW1过表达诱导拟南芥叶片衰老和上调免疫相关基因PR1表达；而screw1/screw2相比野生型对Pst DC3000感病增强。以上结果表明，SCREW为一类新的免疫调控植物细胞因子，能够诱导植物免疫反应和增强植物对病原菌的抗性。

为了进一步揭示SCREW调控植物免疫的分子机制，研究人员首先鉴定了SCREW的受体NUT。NUT属于XI亚家族LRR-RK。SCREW触发免疫反应和调控对病原菌的抗性完全依赖NUT。相比拟南芥Wt，nut突变体对Pst DC3000更容易感病。通过表面等离子共振（SPR）和免疫共沉淀（Co-IP）技术分析显示，NUT为SCREW受体，SCREW识别诱导NUT与BAK1和SERK4发生聚合，触发下游不依赖胞内受体激酶（RLCK）BIK1的免疫反应。

病原菌可通过植物表面的气孔侵入植物体内。植物受体FLS2够识别病原菌MAMP鞭毛蛋白flg22，诱导气孔关闭，阻止病原菌侵入体内。然而，气孔长时间的关闭导致植物体内含水量提高，这对侵染后期病原菌抗性是不利的，同时也阻碍植物蒸腾和呼吸作用。因此，拟南芥在病原菌早期侵染阶段关闭气孔，然后又重新打开气孔。该研究创新性地发现SCREW能够抑制flg22和植物应激激素脱落酸（ABA）诱导的气孔关闭。nut突变体在病原菌感染过程时一直保持气孔关闭状态。并且，nut在伴随体内病原菌的扩增的同时其体内水含量相比WT明显增高。因此，SCREW-NUT通过调控气孔张开，促进植物体内水的流失，增强对病原菌的抗性。研究进一步表明，SCREW-NUT通过作用ABA信号途径关键因子ABI，并促进ABI1对OST1的去磷酸化，从而抑制气孔关闭和重启气孔开放。

SCREW1-NUT通过ABI-OST1调控气孔运动和植物失水

侯书国团队长期从事植物与环境互作的分子生物学研究。长期以来，该团队与美国德州农工大学何平教授、单立波教授，清华大学柴继杰教授、山东大学张伟教授等团队合作，创新性地提出了分泌肽作为植物先天免疫重要的调控因子，在揭示植物细胞因子调控植物先天免疫领域做出了突出的贡献。研究成果在Nature、Nature Communications、PLoS Pathogens等国际著名期刊发表。

论文链接：

https://doi.org/10.1038/s41586-022-04684-3