【原核生物全系列-23】蓝藻纲—念珠藻目

蓝藻纲—念珠藻目

细菌域

细菌界

蓝菌门（蓝藻门）

蓝藻纲

念珠藻目

念珠藻目（学名：Nostocales）为蓝藻纲的一个目。

藻体为多细胞的丝状体，单一或多数藻丝在公共的胶质被中。藻丝单列，细胞为球形、椭圆形、圆柱形、腰鼓形等，同大，或从基部至梢端逐渐变细；藻丝平直，弯曲或规则地卷曲、旋绕；丝状体无分枝或具各式样的伪分枝；具胶鞘，鞘内有一至多条藻丝。依属种的不同，其胶鞘为透明无色或有颜色，均质或有层理，胶状或坚韧；藻丝大多数具异形胞，为球形，长球形或锥形，位于藻丝的基部（基生）、在营养细胞之间（间生）、或在藻丝的两端（端生）；伪分枝发生的位置往往和异形胞有关。有许多属具厚壁孢子，基生或间生，有时（例如念珠藻属）在整个藻丝上除异形胞外，其全部的营养细胞都可发育成厚壁孢子。有许多属产生段殖体进行繁殖。

本目蓝藻有的可作食用，如发菜、葛仙米、螺旋藻等；有许多能固氮，可作为生物肥源，如鱼腥藻，单歧藻等。有一些种类是引起水体水华的主要种类，有重要的生态意义。

下属科：

束丝藻科（Aphanizomenonaceae）

蒴链藻科（Capsosiraceae）

团毛黏菌科（Gloeotrichiaceae）

软管藻科（Hapalosiphonaceae）

念珠藻科（Nostocaceae）

眉藻科（Calotrichaceae）

胶须藻科（Rivulariaceae）

微毛藻科（Microchaetaceae）

伪枝藻科（Scytonemataceae）

真枝藻科（Stigonemataceae）

胶聚线藻科（Symphyonemataceae）

单歧藻科（Tolypothrichaceae）

1.束丝藻科

束丝藻科（学名：Aphanizomenonaceae）为念珠藻目的一个科。此科的模式属为束丝藻属(Aphanizomenon)。

（1）鱼腥藻属

鱼腥藻属（学名：Anabeana）是蓝菌的一个属，与念珠藻类似，细胞呈现链珠状，生长于浅水和潮湿的土壤，它可以单生或群体的的方式存在。鱼腥藻属在水中可能会制造毒素，如果水中毒素浓度过高，动物饮用后有致命的危险。

DNA测序项目开展于1999年，测序鱼腥藻的全基因组，长度为720万个碱基对。该研究主要集中在异形细胞，其中氮转变成氨。鱼腥藻的某些种类已被用在水稻稻田，证明是一种有效的天然肥料。

藻丝单一，或群集成群体；自由漂浮，或粘附基质上。整条藻丝粗细一致，或在其两端稍变细；藻丝直或弯曲，或作不规则绕曲，有的藻丝外面有透明、无色的水样胶鞘。细胞一般为球形或腰鼓形，少数为圆柱形，偶见大型的异形细胞，但决不呈盘形。营养细胞的原生质体均匀或有颗粒，有的充满许多伪空胞。异形胞一般与营养细胞同形，但略大些，单个地间生，一条藻丝上往往有数个异形胞。厚壁孢子或仅生在异形胞的一侧或两侧，或仅在远离异形胞处发生，单一或数个相接成串，常大于营养细胞，一般为圆球形或两端变圆的圆柱形。每条藻丝亦呈念珠状。

约100种，中国已报道有31种和8个变种。绝大多数是淡水产，生长在水中或湿地上；本属多数是浮游藻，另外有极少数的种生活于维管植物的组织间隙，营共生作用，例如在满江红（又称红萍）的叶腔中的满江红鱼腥藻，在苏铁的珊瑚状根中的苏铁鱼腥藻。该属中有34种(不包括变种)已报道有固氮作用；中国已发现的固氮种有10余种(不包括变种)，如苏铁鱼腥藻、满江红鱼腥藻、固氮鱼腥藻、水华鱼腥藻、雷万鱼腥藻、螺旋鱼腥藻、多变鱼腥藻，类颤鱼腥藻等。该属中的一些种如螺旋鱼腥藻、水华鱼腥藻和卷曲鱼腥藻等，在池塘湖泊中往往形成水华，悬浮水中而非形成水表面的浮渣，是水体富营养化的一个标志。

有的水华含有有毒物质。水华鱼腥藻具有毒株，含有鱼腥藻毒A、B、C和D，其中鱼腥藻毒A研究较充分，是一种低分子量的含氮的生物碱，对动物的最低致死剂量为每千克体重250微克。

（2）束丝藻属

束丝藻属（Aphanizomenon）隶属于蓝菌门念珠藻目束丝藻科，是一种在淡水生活的浮游丝状藻类，能引发水华，但亦可调节水体的浮力。

①特征

束丝藻属并非所有品种均可食用，一来因为可能有毒（例如纤细束丝藻和依沙束丝藻会产生麻痹性贝毒毒素），二来可能因为水体本身就已污染，吃用了会连同污染物一起吃进肚里。

束丝藻的特征是丝状体末端细胞渐细或成发状，延伸成无色的细胞。可在水中透过滑翔来移动。

②水华束丝藻

水华束丝藻（Aphanizomenonflos-aquae，简称AFA）是一种在淡水生活的可食用蓝绿藻品种，是一种地球上最早发现的蓝绿藻，常见于水华，因而得名。水华束丝藻含有毒的及无毒的变种，当中大多数都是有毒的，含有肝毒素及神经毒素，但不含麻痹性贝毒毒素。

日常保健食品中的束丝藻，通常都指束丝藻属的本品种的无毒变种。由于藻丝体含有大量神经传递素苯乙胺（Phenylethylamine），能增加人体脑部的多巴胺水平，进而促进内啡肽循环，使束丝藻成为一种现时的时兴健康食品原材料。此外，有些商品更声称束丝藻可增加身体的免疫能力，可促进干细胞增生，以达至更新及修复身体各部位的功效。现时市面上的束丝藻商品，除了在中国大陆生产的以外，绝大多数均从美国俄勒冈州南部克拉马斯县的上克拉马斯湖收采。由于水华束丝藻的营养价值很容易流失，收采后的束丝藻都会立即冷藏，并立即送到湖边的处理工程制成商品。

2.蒴链藻科

蒴链藻科（学名：Capsosiraceae）为念珠藻目的一个科。此科的模式属为蒴链藻属(Capsosira)。

3.团毛黏菌科

团毛黏菌科（学名：Gloeotrichiaceae ）为念珠藻目的一个科。此科的模式属为团毛黏菌属(Gloeotrichia)。

4.软管藻科

软管藻科（学名：Hapalosiphonaceae ）为念珠藻目的一个科。此科的模式属为软管藻属(Hapalosiphon)。

5.眉藻科

眉藻科（学名：Calotrichaceae）为念珠藻目的一个科。

眉藻属（学名：Calothrix）也称眉蓝细菌属、热丝菌属，为眉藻科的一个属。它们通常存在于淡水中。

6.胶须藻科

胶须藻科（学名：Rivulariaceae）为蓝菌门蓝菌纲念珠藻目的一个科，这个科的物种有细丝状的毛状体，从底部较宽到尖端较窄逐渐变细。

（1）栅须藻属

栅须藻属（学名：Isactis）为胶须藻科的一个属。本属的模式种为扁平栅须藻（Isactis plana）。

（2）胶须藻属

胶须藻属（学名：Rivularia）是蓝菌门蓝菌纲念珠藻目胶须藻科（Rivulariaceae）之下的一个属。

胶须藻属物种生长在水下的石头、潮湿的岩石和靠近河边的潮湿土壤之上。它存在于菌落中，毛状体（trichomes）在菌落内呈放射状排列，每个毛状体全部或部分被凝胶状薄片包围。毛状体有一个基底异囊（basal heterocyst）。每个毛状体都有一个狭窄的顶端部分，呈鞭状或尾状，由一排小细胞组成。

胶须藻属物种并没有厚壁孢子。这个物种的繁殖须要藻殖段（hormogonia；亦作段殖体）和异囊的帮助。

藻体球形，或半球形，黄色、黄褐色以至墨绿色，实心，成熟后往往中空，作不规则的扩展；有些种因钙质沉淀而形成一种坚固的壳状体。藻丝在藻体中大都作辐射状而相互近似平行的排列；每条藻丝有比较膨大的基部和逐渐狭小的末端部；藻丝外的胶衣鞘，均质或有明显的层理，一般在原丝末端部的胶鞘，往往胶化，互相溶化在一起而不易区分。藻体的藻丝所以作辐射状排列，主要在于藻丝基部处反复多次发生伪枝的结果。异形胞为基位生，如有胞间异形胞出现时，表明即将有伪枝的发生。厚壁孢子未发现。

约有20种，中国有8种。是世界性分布的蓝藻类。淡水或海洋都有。一般生长于水体中的岩石或其他物体上。在中国，海产种类主要在黄渤海沿岸。

7.微毛藻科

微毛藻科（学名：Microchaetaceae）为念珠藻目的一个科。此目的模式属为微毛藻属(Microchaete)。

下属：

微毛藻属 Microchaete ThuretEx Born. & Flah., 1886

节球藻属 Nodularia MertensEx Born. & Flah., 1886

节球藻属（学名：Nodularia）为念珠藻目微毛藻科的一个属。本属的模式种为球果节球藻（Nodularia sphaerocarpa）。

8.伪枝藻科

伪枝藻科（学名：Scytonemataceae）为念珠藻目的一个科。此科的模式属为伪枝藻属(Scytonematopsis)。

（1）单歧藻属

蓝藻门念珠藻目伪枝藻科的1属。藻体有牢固的、薄或厚的胶鞘，均质或有层理，鞘中仅一根藻丝，有假分枝，平卧或直立。假分枝单出，多数在异形胞处断开穿出，间或亦有类似伪枝藻属的双出分枝。因此，往往可分别出主藻丝和枝藻丝，而枝藻丝基部有异形胞。异形胞为间生，因分枝的缘故，端生的更为常见。藻的段殖体产生于藻丝体的端部。孢子罕见，单一或成串。

现存20种，中国已报道的有14种和3变种。多数为水生，或生长在岩石、土壤、树干上。此属分布广，为常见属。能固氮，其中的小单歧藻固氮能力强，可作为水稻田生物氮肥原。

（2）伪枝藻属

蓝藻门伪枝藻科的1属。藻体成丛，状如绒毡，橄榄绿色、茶褐色或黑褐色。藻体丝状，有伪分枝，伪枝双出或单出（偶而有三出），出于一侧或两侧。伪枝系由两个异形胞之间的藻丝上个别细胞快速分裂，突破藻丝体发育而形成。藻丝体中仅有一根藻丝，直走。藻丝外胶鞘牢固，均质或有层理，或在藻丝末端形成多层重叠漏斗状。细胞为短柱形，藻丝末端细胞略小；异形胞间生，单一或2、3个连生。厚壁孢子球形或卵圆形，罕见。

已知种类达50种以上，中国已报道的有36种。主要为亚气生性蓝藻，潮湿的土表、树干或岩石上繁生，往往成为优势种。本属种类能固氮。具固氮能力的阿氏伪枝藻和荷氏伪枝藻在中国已有报道。

9.真枝藻科

真枝藻科（学名：Stigonemataceae）为念珠藻目的一个科。此科的模式属为真枝藻属(Stigonema)。

真枝藻属（学名：Stigonema）为真枝藻科的一个科。此科的模式属为乳突真枝藻(Stigonema mamillosum)。

藻体为丝状，具真分枝，有主轴和分枝的分化，主轴部分地或全部由多列细胞组成，具异形胞。分枝可在主轴的各个方向产生，并反复再分枝，或仅在主轴的一侧发生后不再分枝。回绕在藻丝外的胶鞘往往坚韧、表面平滑或粗糙、均质或有层理、透明无色或呈黄、棕或黑色。细胞一般为球形，在幼年藻体中由于相互挤压而成扁形；在老年丝体中，细胞间往往有一定间距，个体细胞外有鞘，此时常呈色球藻或隐球藻状的群体型。异形胞可在主轴或分枝中出现，如在多细胞列部分它是由表层处的细胞分化而来。段殖体大都限于分枝的端部出现。有些种具胞间连丝。

现存25种，中国有12种。多数生于潮湿的土表或岩石上，少数生于泥炭沼泽地；水生的仅有少数，漂浮于水面。

10.胶聚线藻科

胶聚线藻科（学名：Symphyonemataceae）为念珠藻目的一个科。此科的模式属为胶聚线藻属(Symphyonema)。

胶聚线藻属（学名：Symphyonema）为胶聚线藻科的一个属。本属的模式种为中国胶聚线藻（Symphyonema sinense）。

中国胶聚线藻属于蓝藻门植物，外文名Symphyonemasinense，分布于广西(阳朔)。原植体垫状，后期扩展，蓝绿色。丝体宽9—12μm，大部分直立，平行或略弯曲，紧密聚集，具不规则分枝，真分枝单一，略呈直角生出，然后向上延伸；假分枝常单一，有时成对。鞘中等厚度，不分层或部分不明显分层，幼期无色，后期深褐色。藻丝宽7—10μm，横壁不收缢。细胞长15—38μm，有时长为宽的1．5—3倍。异形胞单一，稀少，长方形，有时扁球形或近球形，宽8—10μm，长(7)12—15μm。细胞顶部钝。原生质体具细颗粒，铜绿色。藻殖段顶生，宽9—10μm，长30—35μm。

11.单歧藻科

单歧藻科（学名：Tolypothrichaceae）为念珠藻目的一个科。此科的模式属为单歧藻属(Tolypothrix)。

单歧藻属（学名：Tolypothrix）也称单歧蓝细菌属，为伪枝藻科的一个属。藻体有牢固的、薄或厚的胶鞘，均质或有层理，鞘中仅一根藻丝，有假分枝，平卧或直立。假分枝单出，多数在异形胞处断开穿出，有时也具双出假分枝。因此，往往可分别出主藻丝和枝藻丝，而枝藻丝基部有异形胞。异形胞为间生，因分枝的缘故，端生的更为常见。藻殖段产生于藻丝体的端部。今存20种，中国已报道的有14种和3变种。多数为水生，或生长在岩石、土壤、树干上。此属分布广，为常见属。能固氮，其中的小单歧藻固氮能力强，可作为水稻田生物氮肥原。本属的模式种为扭曲单歧藻（Tolypothrix distorta）。