【原核生物全系列-17】细菌界—产水菌门

细菌界—产水菌门

细菌域

细菌界

产水菌门

产水菌门(Aquificae)包括了一些在多种严酷环境条件下生存的细菌，如在热泉、硫磺池、海底热泉口等等。其中产水菌属(Aquifex)中的一些种类可以在85~95℃的环境中繁衍。产水菌门属于真细菌，但却是从16S rRNA演化树中，细菌中最接近古菌和真核生物的一支，而古菌中也存在大量生活在超高温环境下的种类。

目前产水菌门内部的分类尚无一致意见。

下属纲：产水菌纲（Aquificae）

1.产水菌纲

产水菌纲（学名：Aquificae）为产水菌门的一纲细菌。此纲的模式目为产水菌目(Aquificales)。

下属目：

产水菌目（Aquificales）

除硫球菌目（学名：Desulfurobacteriales）

（1）产水菌目

产水菌目（学名：Aquificales）为产水菌纲的一目细菌。此目细菌的模式属为产水菌属(Aquifex)。

下属科：产水菌科（Aquificaceae）

①产水菌科

产水菌科（学名：Aquificaceae）也称产液菌科，为产水菌目的一科细菌。此科的模式属为产水菌属(Aquifex)。

下属：产水菌属 Aquifex Huberand Stetter 1992

②产水菌属

产水菌属（学名：Aquifex）也称产液菌属，为产水菌科的一属细菌。该属的模式种也是唯一种为嗜火产水菌（Aquifex pyrophilus）。

下属物种：

嗜火产水菌 Aquifexpyrophilus Huber and Stetter, 1992

（2）除硫球菌目

除硫球菌目（学名：Desulfurobacteriales）为产水菌纲的一目细菌。此目细菌的模式属为除硫球菌属(Desulfurobacterium)。

下属科：除硫球菌科（Desulfurobacteriaceae）

2. 16S核糖体RNA

16S核糖体RNA（16Sribosomal RNA），简称16S rRNA，是原核生物的核糖体中30S亚基的组成部分。16S rRNA的长度约为1,542 nt。卡尔·乌斯和乔治·福克斯是率先在系统发育中使用的16S rRNA基因的两个先驱者。

一个细菌的细胞中可包含多个具有不同序列的16SrRNA。

（1）通用前体

由于不同种的真细菌与古细菌间的16SrRNA基因（16S rDNA）是高度保守的，16S rDNA常被用于对各种生物进行的系统发育学方面的研究这种运用16S rRNA对生物进行系统发育学研究的方法由卡尔·沃斯（Carl Woese）开创。另外，线粒体和叶绿体中的rRNA也都被扩增了。在获得能提供系统发育学信息的16S rRNA分子时需要利用通用PCR引物对16S rRNA分子进行扩增。 16S rRNA序列的对比分析需要在这类“通用引物”的脱氧核糖核酸分子的辅助下完成，这类分子具有如下序列：

8UA正向：5'-AGA GTTTGA TCM TGG CTC AG-3'

519B反向：5’-GTA TTACCG CGG CKG CTG-3'

反向：ACG GCT ACC TTGTTA CGA CTT

这类引物因并未在发现的几种属于纳古菌门（Nanoarchaeota）的热液古菌中分离识别出来，也被称为准通用引物。

（2）进化指征

在众多的生物大分子中，最适合于提示各类生物亲缘关系的是rRNA,尤其是16S rRNA被普遍认为是一把好的谱系的“分子尺”这是因为：

①rRNA参与生物蛋白质的合成过程，其功能是任何生物都必不可少的，而且在生物进化的漫长经历中其可能保持不变。

②在16S rRNA分子中，既含有高度保守的序列区域又有中度保守和高度变化的序列区域，因而它适用于进化距离不同的各类生物。

③16S rRNA相对分子质量大小适中，便于分析。在5S rRNA、23S rRNA和16S rRNA三种分子中，5S rRNA包含120个核苷酸，虽然它也可以作为一种信息分子加以利用，但由于其信息量小应用上受到限制。23S rRNA蕴含着大量的信息，但序列测量和分析比较的工作量较大。而16S rRNA相对分子质量大小适中（约含1540个核苷酸）含有比较广泛的的生物信息量，加上rRNA在细胞中含量大（约占细胞中RNA的90%）也易于提取。

④16S rRNA普遍存着于真核生物和原核生物中，真核生物中其同源分子是18S rRNA。

（3）功能

已知16S rRNA具有如下几项功能：

16S rRNA具有与原核生物核糖体大亚基中的23S rRNA相似的结构决定功能，可作为核糖体蛋白质结合的架构。在足量Mg2+存在下分离到的16S rRNA处于紧密状态，其空间结构与30S亚基的大小和形状十分相似。

16S rRNA的3'端含有能与mRNA上游AUG起始密码子通过氢键结合的反夏因-达尔加诺序列。另有发现表明，16S rRNA中1,505－1,539的CCUCC序列与mRNA的相应序列有互补关系。

16S rRNA能通过氢键与23SrRNA结合，增强原核生物70S核糖体一大一小两个亚基（50S亚基与30S亚基）结合时的稳定性。

16S rRNA能通过其1,492及1,493的腺嘌呤残基（参见嘌呤分子结构图解）的N1原子与mRNA骨架上的2'OH基团之间产生氢键，使核糖体A位密码子－反密码子的碱基互补配对稳定化。

（4）PCR中的应用

除了高度保守的引物结合位点之外，16S核糖体RNA基因序列包含高变区，可以提供具体物种的签名序列用于鉴定细菌的有用的。其结果是，16S核糖体RNA基因测序已经成为医学微生物学普遍的作为一种快速和廉价的鉴定细菌表型方法的替代方法。尽管它最初用于鉴定细菌，随后16S测序被发现能够重新分类细菌进入完全新的物种，或者甚至是属。它还已经被用于描述具有从未被成功培养的新物种。

（5）16S核糖体数据库

因为它存在于大多数微生物并显示适当的变化，16SrRNA基因被用作分类鉴定微生物的标准。大多数细菌和古细菌的16S rRNA基因序列型菌株可在公共数据库得到，例如NCBI数据库。然而，在这些数据库中发现的序列的质量往往没有验证。因此，只收集16S rRNA序列辅助数据库被广泛使用。最经常使用的数据库如下：

① EzTaxon（英语：EzTaxonDatabase）-e. https://web.archive.org/web/20130928154318/http://eztaxon-e.ezbiocloud.net/

②核糖体数据库项目。http://rdp.cme.msu.edu/（页面存档备份，存于互联网档案馆）核糖体数据库项目(RDP)。

③ SILVA.

④ Greengenes.Greengenes是基于新生系统发生，提供了标准的操作分类单元集的质量控制，全面的16S参考数据库和分类。该网站的官方主页是http://greengenes.secondgenome.com，并在Creative[失效链接] Commons许可BY-SA3.0许可。