豆科植物可以形成根瘤并与根瘤菌建立共生关系，之后，根瘤菌将大气N 2 转化为可利用氮并供给宿主植物。然而，“A coin has two sides”，这种共生关系并不总是对植物有益。研究表明，由于这种共生关系的建立以及固氮过程都会消耗宿主植物的光合碳同化产物，因此过多的根瘤形成会对宿主植物生长发育产生负面影响。为了在根瘤共生过程中保持碳氮平衡，植物会根据土壤中氮素有效性调节根瘤共生过程，即在硝酸盐充足的条件下，植物会负调控根瘤共生的几个关键过程以减少光合碳同化产物的消耗 【1,2】 。
在模式豆科植物百脉根 （Lotus japonicus） 中的研究结果表明，两种NLP （NODULE INCEPTION (NIN)-LIKE PROTEIN） 转录因子 LjNLP4 和 LjNLP1可以在高硝酸盐条件下控制共生基因的表达，从而负调控植物结瘤过程 【3】 。尽管过去已经基本探明了植物调节结瘤发生的分子基础，但是目前关于植物响应高硝酸盐并负调节结瘤共生的信号调节机制仍不清楚。
近日，日本University of Tsukub的Takuya Suzaki研究组在The Plant Cell在线发表了题为Nitrate transport via NRT2.1 mediates NIN-LIKE PROTEIN-dependent suppression of root nodulation in Lotus japonicus的研究论文，揭示了硝酸盐转运蛋白LjNRT2.1通过LjNLP1依赖性方式调控硝酸盐控制的根瘤形成的机制。
该研究表明，高硝酸盐通常会抑制植物中的根瘤菌侵染，但是Ljnrt2.1 突变体在高硝酸盐浓度下仍然保持结瘤状态，表明LjNRT2.1是硝酸盐介导的根瘤菌侵染、结节起始和生长控制的关键因子。功能分析结果显示，Ljnrt2.1突变导致低硝酸盐和高硝酸盐条件下的硝酸盐吸收均受抑制，表明 LjNRT2.1 是硝酸盐吸收/转运所必需的。因此，LjNRT2.1通过介导硝酸盐吸收/转运以在高硝酸盐条件下抑制根瘤发生。
过去的研究已表明，LjNLP在控制百脉根结瘤共生基因表达中的作用，该研究进一步探索了LjNRT2.1与LjNLP的关联。研究结果表明，供应高浓度硝酸盐后，Ljnlp4 突变体中的硝酸盐含量不受影响，但是Ljnlp1和Ljnrt2.1 突变体中的硝酸盐含量均显著降低。基因表达分析结果显示，硝酸盐对LjNRT2.1表达的诱导作用在Ljnlp1突变体中被显著抑制，但是在Ljnlp4 突变体中不受影响，这表明LjNLP1 （非LjNLP4） 和 LjNRT2.1可能在相同的遗传途径中调节硝酸盐的吸收/转运。反式激活测定结果发现，LjNLP1是诱导 LjNRT2.1 响应硝酸盐浓度的必要且充足因子。有趣的是，该研究还发现，LjNLP1 和 LjNRT2.1 作用于硝酸盐依赖性 LjNLP4 核定位的上游，表明LjNLP4 核定位可能需要 LjNLP1 介导的 LjNRT2.1 表达激活和随后的硝酸盐转运。上述研究综合表明 LjNLP1-LjNRT2.1介导的硝酸盐摄取/转运是 LjNLP4 核定位和共生基因诱导/抑制以及结瘤共生所必需的。
此外，有研究表明，LjNIN可以抑制 LjNRT2.1和 LjNIR1的硝酸盐诱导性表达 【4】 ，但是其详细机制并不清楚。该研究通过进一步的试验研究，发现在原生质体中共表达 LjNLP1 和 LjNIN显著降低了LjNRT2.1 的表达水平。电泳迁移率变动分析结果显示，LjNLP1 和 LjNIN 竞争性结合 LjNRT2.1启动子的顺式元件，从而抵消LjNLP1依赖性的 LjNRT2.1 表达诱导。
Model for the nitrate-induced control of nodulation in L. japonicus
综上所述，该研究表明LjNLP1-LjNRT2.1通路在硝酸盐诱导的结瘤控制中发挥关键调节作用。研究结果拓展了硝酸盐转运蛋白根据土壤氮素状态改变结瘤固氮的调控策略的认识。
参考文献
【1】Roy, S., Liu, W., Nandety, R.S., Crook, A., Mysore, K.S., Pislariu, C.I., Frugoli, J., Dickstein, R., Udvardi, M.K. (2020) Celebrating 20 years of genetic discoveries in legume nodulation and symbiotic nitrogen fixation. Plant Cell 32: 15-41.
【2】Nishida, H., Suzaki, T. (2018a). Two negative regulatory systems of root nodule symbiosis: How are symbiotic benefits and costs balanced? Plant Cell Physiol. 59: 1733-1738.
【3】Nishida, H., Nosaki, S., Suzuki, T., Ito, M., Miyakawa, T., Nomoto, M., Tada, Y., Miura, K., Tanokura, M., Kawaguchi, M., et al. (2021) Different DNA-binding specificities of NLP and NIN transcription factors underlie nitrate-induced control of root nodulation. Plant Cell. 33: 2340-2359.
【4】Soyano, T., Shimoda, Y., Hayashi, M. (2015) NODULE INCEPTION antagonistically regulates gene expression with nitrate in Lotus japonicus. Plant Cell Physiol. 56: 368-376.
原文链接：
https://academic.oup.com/plcell/advance-articles
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