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谷物驯化的新篇章！一个控制作物包壳性状的关键基因
作物种子包壳性状的丧失是作物穗型驯化过程中的一个典型事件。作物野生种的种子通常由一对坚硬的颖壳所包裹，这样能使野生种的种子在早期恶劣的自然环境下避免被动物取食和病原菌的侵染，进而保证自身的繁衍。然而，这种包壳性状极大地不方便人类农业生产活动，因此在漫长的种植栽培过程中逐渐地被人类选择成不包壳 （籽粒裸露在颖壳之外） 的性状 【1】 。在全球欠发达地区和小农经济中，人工脱粒和畜力脱粒仍然是主要的脱粒方式。包壳的种子大大降低了人工脱粒效率， 并增加了劳动生产成本。而对于机械化脱粒而言，包壳严重的种子仍然很难脱掉颖壳，若提高机械脱粒的强度，很容易打碎种子的胚进而影响种子的质量。此外在田间机械化播种时，包壳的种子也很容易在播种机内的齿轮和管道出口处发生粘黏而卡住，导致非常不均匀地播种。因此种子裸露性状的出现极大地提高了人工脱粒效率，也间接地方便了农作物的机械化播种 【2】 。
高粱起源于非洲，是人类最早栽培的禾本科作物之一。其以优良的耐旱涝、盐碱、贫瘠特性以及巨大的生物量而被广泛地应用到饲料、酿酒和生物能源中，迄今为止仍是世界干旱和半干旱地区超5亿人的主粮作物 【3】 。高粱种子的包壳性状具有丰富的表型变异，其中粒用的籽粒高粱亚种多表现为裸粒 (图1) 。
图1. 高粱种子的包壳性状具有非常丰富的表型变异。野生种的种子被厚厚的颖壳完全地包裹，而栽培种的种子包壳程度逐级降低，籽粒裸露程度随之逐级增加。
早在80多年前，学者就将包壳性状作为区分高粱各亚种的一个典型指标 【4】 。在玉米驯化过程中报道了一个tga1基因是导致现代玉米裸粒性状产生的关键原因 【5】 ，但目前关于高粱包壳性状的分子遗传基础仍然是一个空白。
2021年2月25日，中国科学院遗传与发育生物学研究所植物基因组学国家重点实验室谢旗团队在Nature Communications发表了题为Natural variation in Glume Coverage 1 causes naked grains in sorghum的研究论文，发现了一个控制高粱包壳性状的关键基因GC1。
通过应用遗传学、生物信息学和分子生物学等手段揭示了一个主效基因GC1 (Glume Coverage 1) 位点的变异导致了高粱种子裸露性状的产生。GC1基因的第五个外显子发生了四种不同类型的自然变异，均导致其编码的蛋白C端发生了截短突变而降低了高粱的包壳程度。进一步研究发现，GC1全长过表达材料包壳程度降低，而GC1敲除材料的包壳程度却增加，表明GC1全长是一个负调控高粱包壳性状的因子。由于GC1敲除和GC1截短突变的表型相反，而截短突变类型并没有破环N端的结构域，可能表明GC1截短突变的类型也在发挥功能。于是研究人员继续过表达了一个截短突变的gc1蛋白，发现其包壳程度果然出现显著地降低，这些结果表明，GC1蛋白N端的保守结构域是负调控包壳性状的关键因子。有意思的是，在谷子中也过表达了一个C端截短的同源蛋白SiGC1 124 ，其包壳程度也出现显著性降低，说明这种GC1抑制包壳性状的机制在高粱、谷子等谷类作物是保守的 (图2) 。
图2. GC1蛋白的功能分析。(A) 截短突变类型gc1-a显著地降低高粱包壳程度。(B) GC1蛋白N端的保守结构域是负调控高粱包壳性状的关键因子。(C) SiGC1蛋白N端的保守结构域是负调控谷子包壳性状的关键因子。
由于自然变 异都是发生在GC1蛋白的C端，研究人员继续探究了C端的截短突变为何能降低高粱的包壳程度。 生化实验结果发现，这些C端截短突变可能是通过减少其被26S蛋白酶体途径介导的降解，导致其N端的蛋白水平出现了显著地积累，来降低高粱的包壳程度。 进一步通过细胞学结合转录组实验结果表明，一个自然截短突变的类型gc1-a降低高粱包壳程度的表型是在早期的幼穗发育时期通过下调一个促进细胞分裂的Cyclin-CDK通路相关基因的表达，进而抑制颖壳细胞增殖过程来实现的。
为了深入揭示GC1参与颖壳发育的分子机理，研究人员发现了一个马铃薯糖蛋白相关磷脂酶SbpPLAII-1可能作为GC1下游信号的一个关键组分来发挥作用。SbpPLAII-1是一个可以通过上调Cyclin-CDK通路相关基因的表达，来促进颖壳细胞增殖的一个正调控因子。进一步研究发现，相对于GC1而言，在体内更稳定的gc1-a能促进更多的SbpPLAII-1降解，进而抑制了SbpPLAII-1的功能，导致高粱包壳程度的降低和裸露籽粒的出现 (图3) 。选择性分析结果表明GC1基因在裸粒的高粱栽培种中受到强烈的人工选择。同时，GC1基因型地理分布结果显示高粱年产量达到65%的非洲萨赫勒地区是高粱的一个潜在的驯化中心。
图3. GC1控制高粱包壳性状的分子机制模型
综上所述，该研究鉴定了一个控制高粱包壳性状的关键基因GC1，其截短突变的类型使高粱种子的脱粒效率提升了超过60%，并揭示了高粱穗型驯化过程中包壳性状发生变异的分子机理。迄今为止在谷类作物中，仍然有近40%的高粱、大部分谷子以及糜子等种质资源材料表现为严重的包壳性状，利用截短的GC1等位基因将为高粱、谷子及糜子等禾本科作物的裸粒育种提供理论支撑。未来通过基因编辑对GC1进行定点截短突变也将快速实现对谷类野生种质资源的快速从头驯化。
中国科学院遗传与发育生物学研究所谢旗研究组的博士后谢鹏为论文的第一作者，谢旗研究员、吴耀荣副研究员和谢鹏为共同通讯作者。同时中国农业科学院作科所的吴传银研究员、刁现民研究员和隋毅副研究员也参与了该研究。该研究得到了中国科学院种子精准设计与创造A类先导专项和国家自然科学基金--山东联合基金等资助的支持。
参考文献:
1. Dubcovsky, J. & Dvorak, J. Genome plasticity a key factor in the success of polyploid wheat under domestication. Science 316, 1862-1866 (2007).
2. Adeyanju, A., Perumal, R. & Tesso, T. Genetic analysis of threshability in grain sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench]. Plant Breeding 134, 148-155 (2015).
3. Smith, W.C. & Frederiksen, R.A. Sorghum: origin, history, technology and production. John Wiley and Sons. Press, New York (2000).
4. Ayyangar, G.N.R., Ayyar, M.A.S., Narayanan, T.R. & Nambiar, A.K.K. The grain sorghums of the Durra group. Proc. Natl. Acad. Sci. India Sect. B Biol. Sci. 15, 133-147 (1942).
5. Wang, H. et al. The origin of the naked grains of maize. Nature 436, 714-719 (2005).
论文链接：
https://www.nature.com/articles/s41467-022-28680-3
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