【地球生物全系列——植物篇】植物界—银杏门

植物界—银杏门

真核生物域

植物界

银杏门

银杏门(Ginkgophyta)，裸子植物的一个门。

下属纲：银杏纲（Ginkgoopsida）

1.银杏纲

银杏纲（拉丁文：Ginkgopsida）是裸子植物银杏门下的一个纲，银杏类植物的统称，银杏纲在地质历史上出现于晚石炭世，在侏罗纪和早白垩世达到极盛，广布于欧亚北美大陆的温带地区，第四纪冰期后，该纲植物在中欧、北美等地全部绝灭，现该纲仅存1种是银杏(Ginkgo biloba Linn)，仅分布于中国浙江省天目山。是一种典型的孑遗植物。该纲其余所有物种均为化石植物。叶扇形，先端2裂或波状缺刻，具分叉的脉序是现生银杏纲与部分银杏纲灭绝植物的重要特征，本纲的化石植物类群中尚有许多特例。

（1）形态特征

落叶乔木，树干端直分枝，次生木质部由管胞组成，无导管。叶为单叶，扇形，具长柄，有多数叉状并列细脉。球花单性，雌雄异株，生于短枝顶部的鳞片状叶的腋内；雄球花具梗，葇荑花序状，雄蕊多数，具短梗，螺旋状着生，常具2花药，花粉萌发时产生2个有纤毛能游动的精子; 雌球花具长梗，梗端常分两叉，稀分多叉，叉顶具珠座，每珠座生1枚直立胚珠。种子核果状，具三层种皮，胚乳丰富。

该纲物种（包括已经灭绝的银杏古化石）与现存的物种均有叶扇形，先端2裂或波状缺刻，具分叉的脉序的三项重要特征。地质历史上银杏类植物为高大多枝落叶乔木、具有挺拔的树干与独特的扇形叶片。由于现存大多数银杏类化石是营养器官，繁殖器官很少见；又由于银杏纲中化石极为庞杂。所以该段仅对银杏类植物的营养器官作一般性描述：叶一般具柄，叶片呈扇形，不分裂或分为多条裂片，分叉的脉序。

（2）地理分布

该纲最古老的银杏类化石是在法国南部早二叠世（距今约2．7亿年左右）发现的毛状叶科（Trichopitys）化石（也有认为晚石炭世的两歧叶属（Dichophyllum）是最早的银杏类化石）。证明银杏纲在二叠世开始分布于欧洲西部。种属和地理分布都相当局限。该纲的楔拜拉属（Sphenobaiera）于晚二叠世时出现。二叠纪-三叠纪灭绝事件使银杏纲植物濒临灭绝。证明银杏纲在二叠纪中期分布范围急剧缩小。

晚三叠世时，银杏纲物种快速发展，之后的侏罗纪和早白垩世达到了鼎盛时期，广泛分布于世界各大洲，北起东格陵兰以及整个北半球，南到澳大利亚、阿根廷和南非，都有其踪迹，分布几乎遍布全球但在赤道地区和南极洲没有发现报道。占据了地球上的绝大部分地区。

当被子植物于早白垩世晚期迅速崛起时，银杏纲像其它裸子植物一样也急剧衰落。银杏类的化石明显地减少，同时，银杏属的分布面积也逐渐缩小并限制于温带森林之内。晚白垩世和新生代早期（古近纪）银杏在欧亚大陆和北美高纬度地区呈环北极分布，渐新世时由于寒冷气候不断向南迁徙，并在此之后不断衰落。中新世末（约1000万年前）在北美消失，上新世晚期（约170万年前）在欧洲消失。而东亚是银杏类植物的最后栖息地。中国目前尚无始新世以后的银杏大化石记录。日本直至上新世，甚至更新世早期都有银杏叶化石发现，但没有发现繁殖器官。该纲唯一的现存物种野生状态的银杏（Ginkgo biloba）分布于中国浙江省西天目山，中国安徽省大别山、中国湖北神农架和大洪山以及广东省南雄。

（3）分类学研究

在学术界至今还没有找到确确凿的证据和得出公认的结论。从植物生殖生物学的角度来看，现代银杏的生殖方式和胚胎发育比较原始，和苏铁类较为接近（王伏雄等，1983；Hori t et al.,1997）：从植物形态解剖学上来看，它的次生木质部威为密木型，生殖短枝腋生，叶片和叶脉两歧分叉，这些形态特征都曾出现在古松柏类和科达类中。它们很可能共同起源于距今3.6亿年前的泥盆纪的钱裸子植物。也有可能银杏类是单独的或经由华丽木目自前裸广植物演化而来。这些推测都有待于发现关键性的化石来验证。进入21世纪后，在分子系统学方面进行的研究表明，银杏的某些细胞器（叶绿体和线粒体）基因rAcL序列和核糖体核酸rRNA序列同苏铁类近似的程度超过同柏松类等有较密切关系。银杏类自种子厥植物起源也有一种一度流行的假说，但因存在种种问题，一直未得到学术界广泛支持。

中国和日本很早就开始人工种植银杏（Ginkgobiloba）。1690年，荷兰东印度公司的Englebert Kaempfer博士首次描述了在日本栽培的银杏，并建立了银杏属（Ginkgo）。1771年，林奈正式描述了银杏，并以biloba作为种加词，以表示银杏叶片二裂的特点。十九世纪后半叶，由于银杏的种子与榧属（Torreya）和粗榧属（Cephalotaxus）的种子相似，银杏被放入松柏类的紫杉科（Taxaceae）。1896年，日本东京大学的植物学家平濑作五郎（平瀬作五郎）发现了银杏具有多鞭毛的游动精子，而与松柏类的无鞭毛精子明显不同，显示出银杏在进化上的特殊的地位。此后，银杏长期被归于裸子植物。但随着大量化石的发现和分子生物学的发展，人们发现裸子植物并不是一个单系群，一般把各类裸子植物都被提升到纲的分类阶元。由此，银杏类植物也被提升为银杏纲。

下属目：银杏目（Ginkgoales）

2.银杏目

银杏目（学名：Ginkgoales）是一类裸子植物，最早出现在晚古生代早二叠世，在侏罗纪和早白垩世最为繁盛，此后逐渐衰落。银杏（Ginkgo biloba）是银杏类植物唯一的现存成员。

（1）生理特征

银杏类植物为高大多枝落叶乔木、具有挺拔的树干与独特的扇形叶片。由于大多数银杏类化石是营养器官，繁殖器官很少见；又由于银杏类化石极为庞杂，这里仅对银杏类植物的营养器官作一般性描述：叶一般具柄，叶片呈扇形，不分裂或分为多条裂片，平行脉。

由于大多数银杏类化石是营养器官，繁殖器官很少见；又由于银杏类化石极为庞杂，这里仅对银杏类植物的营养器官作一般性描述：叶一般具柄，叶片呈扇形，不分裂或分为多条裂片，平行脉。

（2）地质分布

最古老的银杏类化石是在法国南部早二叠世发现的毛状叶（Trichopitys）化石（也有认为晚石炭世的两歧叶属 Dichophyllum 是最早的银杏类化石）。楔拜拉（Sphenobaiera）于晚二叠世时出现。二叠纪-三叠纪灭绝事件使银杏类植物濒临灭绝。晚三叠世时，银杏类植物快速发展，之后的侏罗纪和早白垩世达到了鼎盛时期，广泛分布于世界各大洲，但在赤道地区和南极洲没有发现纪录。当被子植物于早白垩世晚期迅速崛起时，银杏类像其它裸子植物一样也急剧衰落。晚白垩世后除个别发现外，银杏科以外的银杏类植物已基本绝迹。晚白垩世和古近纪，银杏（主要为银杏属Ginkgo 和似银杏属Ginkgoites）在欧亚大陆和北美高纬度地区呈环北极分布，渐新世时由于寒冷气候不断向南迁徙，并在此之后不断衰落。中新世末在北美消失，上新世晚期在欧洲消失。而东亚是银杏类植物的最后栖息地。中国的银杏大化石纪录始于始新世；日本直至上新世，甚至更新世早期都有银杏叶化石发现，但未发现繁殖器官。

在中国浙江西天目山发现有野生状态的银杏（Ginkgobiloba），另外在安徽大别山、湖北神农架和大洪山及广东南雄也有发现。

（3）发现及分类历史

中国和日本很早就开始人工种植银杏（Ginkgobiloba）。1690年，荷兰东印度公司的 Englebert Kaempfer 博士首次描述了在日本栽培的银杏，并建立了银杏属（Ginkgo）。1771年，林奈正式描述了银杏，并以biloba作为种加词，以表示银杏叶片二裂的特点。十九世纪后半叶，由于银杏的种子与榧属（Torreya）和粗榧属（Cephalotaxus）的种子相似，银杏被放入松柏类的紫杉科（Taxaceae）。1896年，日本东京大学的植物学家平濑作五郎（平瀬作五郎）发现了银杏具有多鞭毛的游动小孢子，而与松柏类的无鞭毛小孢子明显不同，显示出银杏在进化上的特殊的地位。此后，银杏长期被归于裸子植物。但随着大量化石的发现和分子生物学的发展，人们发现裸子植物并不是一个单系群，一般把各类裸子植物都被提升到门的分类阶元。由此，银杏类植物也被提升为银杏门。

下属科：

毛状叶科（Trichopityaceae）

卡肯果科（Karkeniaceae）

乌马托鳞片科（Umaltolepidiaceae）

施迈斯内果科（Schmeissneriaceae）

义马果科（Yimaiaceae）

银杏科（Ginkgoaceae）

3.毛状叶科

毛状叶（Trichopityaceae），一般认为是最早的银杏类植物，生存于早二叠世。

营养叶、苞片疏松螺旋状着生在长枝上，两岐分枝分成4—8个细裂片。叶未扁化，叶柄不明显。雌性短枝自叶的腋部伸出具3—20枚顶生的、倒转的胚珠，胚珠较小，具珠柄。

毛状叶仅发现于法国南部的下二叠统奥通期（Florin，1949），即异形毛状叶（Trichopitysheteromorpha）。

一般认为毛状叶是最早的银杏类植物。但对于银杏类植物是由哪种植物进化而来，还有很大的疑问，一般认为是由前裸子植物(Progymnosperms)进化而来，不过也有认为源于华丽木目(Callistophytales)。

4.卡肯果科

卡肯果（Karkenia）是一类已灭绝的银杏类植物，包括卡肯果科（Karkeniaceae）。卡肯果科下仅有一属，即卡肯果属（Karkenia）。发现于早侏罗世到早白垩世地层。

卡肯果的胚珠小而多，生长在短枝上。胚珠向内弯转，具珠柄，紧密排列。珠被和珠心分离，大孢子膜薄。

卡肯果的营养叶呈似银杏型、楔拜拉型和桨叶型。

卡肯果生存在早侏罗世到早白垩世；分布在阿根廷和蒙古的早白垩世，西伯利亚晚侏罗世，德国及中国的早侏罗世、中侏罗世地层中。

5.乌马托鳞片科

一级短枝之上仅有1个或少数几个（2－3个）胚珠，生在已强烈退缩的苞片腋部或与之相贴生。（叶全缘、无柄，部分呈Pseudotorellia型）

成员及其分布：乌马托鳞片属发现在西伯利亚上侏罗统和下白垩统、伊朗下侏罗统以及我国华北、东北下白垩统和河南中侏罗统。托勒兹果属除原产于乌克兰上三叠统外，可能在我国东北下白垩统也有产出。

（1）乌马托鳞片属

乌马托鳞片属（Umaltolepis）是一类已灭绝的银杏类植物，属于乌马托鳞片科（Umaltolepidiaceae）。生存于中侏罗世到早白垩世。

乌马托鳞片属的雌性繁殖器官包括一个苞片和短柄。短柄基部具有鳞片叶。苞片顶生，可能包含两个裂片，胚珠可能生在其腋部。

乌马托鳞片属营养叶的叶柄不明显，叶形呈线性、长舌形，部分呈假托勒利叶型。叶片中曾发现有树脂。

乌马托鳞片属生存于中侏罗世到早白垩世；在西伯利亚的晚侏罗世和早白垩世地层，中国东北和华北的早白垩世地层，以及中国河南的中侏罗世地层中均有发现。

乌马托鳞片属（Umaltolepis）的模式种是发现于俄罗斯西伯利亚布列亚河（Bureya）盆地上侏罗统的瓦赫拉梅耶夫乌马托鳞片(Umaltolepis vachrameevii Krassilov,1972)。

（2）托勒兹果属

托勒兹果属（Toretzia）是一类已灭绝的银杏类植物，属于乌马托鳞片科（Umaltolepidiaceae），生存于晚三叠世。

托勒兹果的雌性繁殖器官生长在短枝上，短枝自叶腋伸出，倒转的胚珠独生在柄的顶端。芽和螺旋状排列的带状叶被生长在枝上的鳞片包裹。

托勒兹果的营养叶呈线状至带状，有两条或四条叶脉。

托勒兹果在乌克兰的晚三叠世地层有发现；另外，可能在中国东北的早白垩世地层也有产出。

托勒兹果属（Toretzia）的模式种是发现于乌克兰顿涅茨（Donetz）盆地上三叠统Novoraick组的狭叶托勒兹果(Toretzia angustifolia Stanislavsky, 1973)。

6.施迈斯内果科

施迈斯内果属是施迈斯内果科下唯一的一属，生存于的早侏罗世。

施迈斯内果属（SchmeissneriaKirchner and Van Konijenburg-Van Cittert,1994）是一类已灭绝的银杏类植物。

施迈斯内果雌性繁殖器官的繁殖枝有螺旋状排列的多个单生或成对的胚珠，胚珠成熟后具翅。施迈斯内果的雄性繁殖器官是小果穗属（Stachyopitys）。施迈斯内果不具叶柄，叶呈带状或舌形。

施迈斯内果属的模式种是小穗施迈斯内果（Schmeissneriamicrostachys）。

施迈斯内果生存在早侏罗世，目前仅在德国的下侏罗统有发现。

7.义马果科

义马果科下仅有一属，即义马果属（Yimaia）。

义马果（Yimaia）是一类已灭绝的银杏类植物，包括义马果科（Yimaiaceae）。发现于早侏罗世到中侏罗世的地层中。

义马果具有8-9个簇生在总柄顶端的大型的胚珠。胚珠紧密排列，直生或向外弯转，珠被中含有树脂体，珠柄很短。义马果的营养叶呈似银杏型或拜拉型。

义马果生存在早侏罗世到中侏罗世；英国、德国及中国的早侏罗世到中侏罗世地层中。

义马果的模式种Yimaia recurva发现于中国河南义马侏罗纪义马组的含煤地层中。