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“最优防御理论” （optimal defense theory） 是植物学研究中存在已久的理论框架。该理论认为，植物可以将高代谢成本的防御化合物在时间和空间 （尤其是对植物健康起决定作用的组织） 上进行调整以同时优化植物的生长和防御 【1】 。之前的研究已经在生理学水平上证明了防御化合物分布与草食动物取食偏好、攻击风险或植物健康之间的相关性，并通过激活防御代谢物合成的方法验证了其与食草动物取食偏好间的因果关系 【2】 。然而，目前对植物“最优防御理论”的发生机制仍知之甚少。
近日，丹麦University of Copenhagen的研究人员在拟南芥中以硫代葡萄糖苷为代表性防御化合物研究了植物化学防御分布变化对草食动物摄食偏好的影响及发生机制，从而证明了“最优防御理论”的核心框架。该研究成果以题为Herbivore feeding preference corroborates optimal defense theory for specialized metabolites within plants发表在PNAS上。
衍生于氨基酸的硫代葡萄糖苷 （简称硫苷） 是一种重要的化学防御类化合物，可以在发生组织损伤时在内源芥子酶的作用下水解为异硫氰酸、腈等有毒物质来保护自身免遭食草动物进一步的伤害 【3】 。在拟南芥及十字花科的多种植物中均发现幼叶中硫苷水平显著高于老叶或成熟叶，这符合最优防御理论的预测。在拟南芥中的测定结果显示，总硫苷浓度在幼叶中最高并随着叶龄逐渐降低。然而，参与硫苷生物合成的关键酶的转录水平在幼叶中最低并随着叶龄逐渐增加。上述结果表明，硫苷主要在老叶中产生，随后被转运到新叶中。进一步研究发现，当敲除硫苷特异性转运蛋白GTR1/GTR2后，硫代葡萄糖苷的转运被抑制，并且主要在老叶积累，进一步证实了该假设。
GTR1 and GTR2 transporters determine the feeding preference of larvae of generalist herbivore S. littoralis
在此基础上，研究人员探索了防御化合物 （硫苷） 分布对草食动物灰翅夜蛾 （Spodoptera littoralis） 取食偏好的影响。结果显示，灰翅夜蛾对野生型的老叶及成熟叶表现出强烈的取食偏好，同时避开幼叶，这符合“最优防御理论”的假设。然而，灰翅夜蛾表现出对gtr1 gtr2突变体幼叶的偏好，表明硫苷的空间分布特征直接决定了草食动物的取食偏好。
综上所述，该研究表明拟南芥受益于转运蛋白介导的硫苷的不均匀分布，进而优化对食草动物的防御。该研究为“最优防御理论”提供了进一步的证据，并阐明了硫苷合成及转运对植物防御的重要性。
参考文献
【1】D. F. Rhoades, “Evolution of plant chemical defense against herbivores” in Herbivores: Their Interaction with Secondary Plant Metabolites, G. A. Rosenthal, D. H. Janzen, Eds. (Academic Press, 1979), pp. 3–54.
【2】R. J. Hopkins, N. M. van Dam, J. J. A. van Loon, Role of glucosinolates in insect-plant
relationships and multitrophic interactions. Annu. Rev. Entomol. 54, 57–83 (2009).
【3】R. J. Hopkins, N. M. van Dam, J. J. A. van Loon, Role of glucosinolates in insect-plant
relationships and multitrophic interactions. Annu. Rev. Entomol. 54, 57–83 (2009).
原文链接：
https://www.pnas.org/content/118/47/e2111977118
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