【地球生物全系列——植物篇】真蕨门—厚囊蕨纲

真蕨门—厚囊蕨纲

真核生物域

植物界

真蕨门

厚囊蕨纲

厚囊蕨纲，孢子囊为厚囊型，由一群细胞发育而成。孢子囊壁为多层细胞，环带有或无，环带（girdle band）为孢子囊壁上一列内壁及侧壁加厚的细胞，有助于孢子囊的开裂和孢子的散布。孢子同型。

本纲包括瓶尔小草目（Ophioglossales）和莲座蕨目（Marattiales）两个目。常见的有：瓶尔小草（Ophioglossum vulgatum L.），单叶幼时非拳卷；孢子囊穗自不育叶基部生出。全草可药用，具清热解毒、消肿止痛之功效。福建莲座蕨（Angiopteris fokiensis Hieron），羽状复叶幼时拳卷，螺旋排列成莲座状。孢子囊群生于叶背。可盆栽观赏。孢子囊为厚囊型，由一群细胞发育而成。孢子囊壁为多层细胞，环带有或无，环带为孢子囊壁上一列内壁及侧壁加厚的细胞，有助于孢子囊的开裂和孢子的散布。孢子同型。

观音座莲科为最大科，有3属，又以观音座莲属种类为多，我国约有50余种，广布长江以南各省区及西南，日本也有，生林下溪边或沟谷边。

其硕大肉质的根状茎，呈褐色，土名叫山猪肝，含有大量淀粉，可以直接食用或提取淀粉。全草可药用，具清热解毒、消肿止痛之功效。药用有安神、祛风湿、解毒、止血等功效。

下属目：

莲座蕨目（Marattiales）

瓶尔小草目（Ophioglossales）

1.莲座蕨目

莲座蕨目，也称观音坐莲目，真蕨门、厚囊蕨纲比较进化的1目。

下属科：莲座蕨科（Marattiaceae）

（1）形态特征

根状茎肥大、肉质，叶柄基部膨大，呈托叶状，肉质，并以关节和根状茎相连；叶片通常1～2回羽状，少为掌状，羽片或小羽片也以关节着生于叶轴或小羽柄上，干死后常从此处脱落。叶脉分离，少为网状；孢子囊船形,具数层细胞组成的厚壁，生叶片下面的叶脉上,形成线形或长圆形的分离孢子囊群,或圆形的聚合囊群,孢子囊无环带或在观音座莲科中有不甚发育的顶生环节。

本目分4科:合囊蕨科、观音座莲科、天星蕨科和多孔蕨科，但也有的分类学家主张并为一科──合囊蕨科。

（2）分布范围

广泛分布于世界热带和亚热带森林中。前3科中国均有分布 。本目在晚古生代石炭二叠纪就很发育，呈树蕨状，具巨大的羽状复叶。中生代晚三叠世，合囊蕨科和莲座蕨科也有代表。本目中莲座蕨科为最大，有3属，又以莲座蕨目属种类为多，中国约有50余种，广布长江以南各省区及西南，日本也有，生林下溪边或沟谷边。

（3）主要价值

硕大肉质的根状茎，呈褐色，土名叫马蹄蕨，含有大量淀粉，可以直接食用或提取淀粉。药用有安神、祛风湿、解毒、止血等功效。

（4）进化历史

现代莲座蕨目为多年生草本植物，全球现存6属，主要分布于热带及亚热带地区。在秦仁昌分类系统中，现代莲座蕨目包括4个科，即观音座莲科Angiopteridaceae，合囊蕨科Marattiaceae，天星蕨科Christenseniaceae以及多孔蕨科Danaeaceae。最近的分子生物学研究表明，在系统发生位置上莲座蕨类（Marattioid ferns）与木贼类，薄囊蕨类构成一个支系(三者是姊妹群)，与之相并行的支系则由箭蕨（Ophioglossoid ferns）和松叶蕨（whiskferns）构成，这两个支系共同构成一个自然支系类群——真蕨类（Monilophytes）。然而迄今为止，对莲座蕨目系统发育和演化历史的认识尚有不少争议并存在一些急待解决的问题。莲座蕨目是现生植物类群中最为古老的蕨类植物之一，其最早的化石记录可以追溯到石炭纪，在古生代和中生代均有分布。尤为重要的是，中生代是探究莲座蕨目植物演化与辐射的重要时期。因此，对于该时期它们的化石多样性记录及分布的了解，将无疑为探讨该类植物的起源、辐射与演化提供进一步的化石证据。

中国已发现的莲座蕨目植物化石主要有印痕和压型化石两种，以印痕化石为主，如湖北秭归早侏罗世香溪组的具生殖器官和原位孢子的Marattia asiatica （Kawasaki）Harris，以及甘肃早侏罗世的Marattia aganzhenensis Yanget al.。中国中生代莲座蕨目植物的化石记录十分丰富，据初步统计共有5属和30种(不包括未定种)。这5个属分别是Angiopteris Hoffmann，Danaeopsis Heer，Bernoullia Heer，Marattia Swartz (Marattiopsis Schimper)以及AsterothecaPresl，它们可以分别归入Angiopteridaceae (莲座蕨科)，Marattiaceae (合囊蕨科)和Asterothecaceae(星囊蕨科)三个化石科。其中，中国中生代已报道的Angiopteris有4个种，Danaeopsis 6个种，Bernoullia 5个种，Marattia (Marattiopsis)8个种以及Asterotheca 7个种。Danaeopsis属仅在早－晚三叠世延续，而Bernoullia在中、晚三叠世延续，Angiopteris属只在晚三叠世有化石记录，之前及之后均未再出现。而Asterotheca属从晚古生代一直延续到早侏罗世，Marattia（Marattiopsis）属从晚三叠世一直延续至中侏罗世。迄今为止，在中国白垩纪地层中尚没有莲座蕨目植物的化石记录报道。

从统计出的化石记录显示，中国发现的莲座蕨目植物在早三叠世只有2个种，它们分别是Danaeopsis hughesi Feistmantel，Asterotheca szeianaP´an；中三叠世有所增加，达到4个种，包括Danaeopsis magnifolia Huang et Chow，Danaeopsis fecundaHalle，Bernoullia zeilleri P´an 和Asterotheca szeianaP´an；到晚三叠世，该类植物多样性出现大规模的增加，达到其发展演化的鼎盛阶段，共有27个种，以Danaeopsis fecunda Halle，Marattiahörensis Schimper，Bernoullia zeilleri P´an，Angiopteris antiqueHsü et Chen和Asterotheca cottoni Zeiller等为代表。从早侏罗世开始，莲座蕨目植物出现明显衰退的迹象，急速减至5个种，分别是Marattia hörensis Schimper，M. münsteri Schimper，M. asiaticaKawasaki，M. aganzhenensis Yang et al以及Asterothecaacuminate Wang。这一趋势继续延续至中侏罗世，只有3个种的化石记录，包括Marattia hörensis Schimper，M. münsteri Schimper和M. asiaticaKawasaki。

从以上化石记录可以看出，中国莲座蕨目植物从早、中三叠世其多样性开始增加，到晚三叠世相当繁盛，而至早侏罗世明显衰退。中国中生代古地理格局以昆仑山—秦岭—大别山一线为南北方的界线，莲座蕨植物在当时北方和南方的两大植物区系中都有分布，南方多于北方，主要包括南方区的湖北、四川、湖南和重庆，而北方也有5个地区有较大规模分布，主要包括山西、陕西、甘肃、青海和河南。这种分布模式与当时的古地理，古气候和古生态有着密切的关系，比如晚三叠世至早、中侏罗世常见的Marattia（Marattiopsis）属，与现生合囊蕨Marattia属相似，该种主要分布于南方地区，在北方见于早侏罗世晚期，被认为是托尔期升温事件的主要依据(瓦赫拉梅耶夫,1990)，指示了热带或亚热带气候。另外作为晚三叠世重要植物之一的Danaeopsis属，在中国北方延长植物群和南方的宝鼎植物群中均很丰富，也是这种气候环境的指示植物。三叠纪与侏罗纪的界线事件及其与之相关的地质因素，也许影响了莲座蕨植物从晚三叠世到早侏罗世的演化进程，最终导致多样性骤减。

（5）莲座蕨科（合囊蕨科）

合囊蕨科（Marattiaceae）系为蕨类植物的一科，为合囊蕨目现生成员中唯一的一科，目前共计有6属，约135种，主要分布于热带和亚热带。

合囊蕨科的成员拥有大型蕨叶，为2-3回羽状复叶，少有掌状分裂者。幼叶卷旋，着生于根状茎或球茎上，多少具由叶肉生成或叶缘伸出之假脉，叶脉游离，至多具一分叉点，叶片及小羽片基部膨大形成叶枕（pulvinus）。孢子囊群着生叶背，线形或圆形，孢子囊分离或侧面相互连合成聚合囊；孢子囊无柄，无环带，壁厚，由数层细胞组成；孢子囊壁呈腹面纵裂或顶端孔裂。合囊蕨科的根部粗壮，茎部短小肥大，叶柄基部具革质宿存之托叶。

合囊蕨科与瓶尔小草科属于厚囊蕨类，是厚囊蕨类植物现生唯二的两科，为蕨类植物中较早期的分支出来的一支。

合囊蕨科是一类大型蕨类植物，它们具有粗大直立的茎，某些品种的叶子非常大，如观音莲的茎高半米多到近2米，叶子就长达4.5米。合囊蕨的叶子背面长着密密麻麻的孢子囊（孢子是一种有繁殖或休眠作用的生殖细胞，能直接发育成新的植物个体。像苔藓、蘑菇、蕨类等这些我们比较熟悉的植物都是靠孢子繁殖的。孢子比种子要小得多，肉眼看不出单个的孢子。一个孢子囊中就可以有无数的孢子。），人们依据这些孢子囊的排列方式将它们分成不同的属。合囊蕨生长在热带和亚热带地区，一些地方将它们作为观赏植物种植。

合囊蕨科植物多为土生，茎直立，球状。孢子囊群两排汇合成聚合囊群，沿叶脉着生，成熟后两瓣开裂，露出孢子囊群。孢子椭圆形，单裂缝。孢子囊群长约2毫米，略靠近叶缘。孢子成熟后散发出来，落在适宜的环境中，能萌发形成新的个体。

叶片2-4回羽状，先端逐渐缩短，末回羽轴通常有翅，羽片和小羽片通常对生，光滑或下面被鳞片和毛；小羽片无柄或有短柄，长圆形或披针形，或带状，基部楔形或不对称，边缘略有锯齿或明显锯齿状，先端渐尖或具小齿；叶脉分离。聚合孢子囊群无柄或有柄，两瓣开裂，沿叶脉中生或靠近叶边着生，孢子椭圆形，单裂缝，表面纹饰颗粒状或刺状。叶长达2米；叶柄直径约2厘米，被薄的棕色披针形鳞片；叶片3回羽状；末回小羽片长6-10厘米，宽1-1.5厘米，边缘锯齿状，先端渐尖或尾状，小羽轴和主脉下面被薄的棕色小鳞片；叶脉分离，单一或分叉。

泛热带分布，约有70个描述过的种类，也分布到菲律宾。有1种分布中国台湾。

2.瓶尔小草目

瓶尔小草目，真蕨门厚囊蕨纲比较原始的一目，根状茎和根为肉质，叶二型，一至数枚，单一或多回羽状分裂，均出自总柄，在总柄的顶端（有时在叶轴下部），生出穗状或复穗状的孢子囊穗，它们是由许多圆球形的孢子囊聚生而成的，其孢子囊壁由数层细胞构成，是原始的性状之一。

陆生，少有为附生的草本植物；根状茎肉质，不被鳞片，有不分枝的肉质粗根。叶片一至数枚，孢子叶与营养叶分开，但下部有一共同的总柄，直立，少有下垂，营养叶单叶或为多裂复叶，或掌状分裂，无柄或有柄；孢子叶有柄，穗状或复圆锥状，孢子囊沿囊托边缘两列着生或周围着生，裸出，大形，无柄或有短粗的柄，不具环带，自顶端横裂或纵裂；孢子同型，四面形或两面形，淡黄色或无色透明。配子体土下生，管状，通常无叶绿素，并有内生菌根。

生林下或草地，海拔达3000米。广泛分布于欧洲、亚洲、美洲，在中国产于长江下游各省区，北至陕西南部、湖北，西到四川、云南、西藏、贵州，南达广西，东至台湾。

本目有3科：瓶尔小草科、阴地蕨科和七指蕨科，主要分布于北半球温带，少数分布于热带地区。3科之间的主要差别是：瓶尔小草科的叶子通常为单叶，叶脉连结成网状，孢子囊序为单穗状，孢子囊横裂；阴地蕨科的叶子为2~3回羽状分裂，叶脉分离，孢子囊序呈复穗状或圆锥状，孢子囊横裂；七指蕨科叶子掌状深裂，叶脉连结成网状，孢子囊穗长圆柱状或复穗状，孢子囊成熟时直的开裂。

下属科：

瓶尔小草科（Ophioglossaceae）

阴地蕨科

七指蕨科

（1）瓶尔小草科

瓶尔小草科（学名：Ophioglossaceae）是一种蕨类。有着由孢子囊形成的短寿型孢子，诞生于和叶片分开的叶柄上；以及肥大的根。许多物种一年只会长成一片蕨叶。而有少数的物种只有能生育的穗，而非一般所谓的叶片。瓶尔小草目的配子体是在地底下的。其孢子不会在阳光之下生长，且配子体可以在不形成孢子体的状态下存活两个世纪之久。茎短直立状、肉质；叶片通常亦为肉质状，幼叶不卷旋，孢子囊枝以一定的角度着生于营养叶上。绝大多数为地生型，少数着生于树干，或为湿地植物。分布世界各地，但不常见，全世界仅有3属80种。

（2）阴地蕨科

阴地蕨科为陆生植物。其根状茎短，直立，具肉质粗根。孢子四面形或球圆四面形。

叶有营养叶与孢子叶之分，均出自总柄，总柄基部包有褐色鞘状托叶；营养叶一回至多回羽状分裂，具柄或几无柄，大都为三角形或五角形，少为一回羽状的披针状长圆形，叶脉分离。孢子叶无叶绿素，有长柄，或出自总叶柄，或出自营养叶的基部或中轴，聚生成圆锥花序状，孢子囊无柄，沿小穗内侧成两行排列，不陷入囊托内，横裂。

阴地蕨科仅有阴地蕨属一属，主要产温带，很少分布在热带或南极地区。

阴地蕨属约有40种，主要产温带，中国现有17种，分布于全国各地。

（3）七指蕨科

七指蕨科为单属的科，只有七指蕨属一属，七指蕨属下也只有七指蕨一种。

陆生，根状茎横走；营养叶掌状或鸟足状，叶柄基部有大的肉质托叶，叶片三裂至基部，略具短柄，每裂又为三深裂或为伞羽裂，小羽片为披针形，中肋明显、侧脉羽状分离，二次三叉分枝，达于叶边。孢子叶自营养叶的基部生出，有柄，通常多少超过营养叶，孢子囊穗为圆柱形，无叶绿素，孢子囊围绕囊托着生，球形，大，无柄，3~5枚聚生，少有单生，顶部具有鸡冠状的不育附属物，形成狭长穗，纵裂两面形，近圆形或卵形，平滑。

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