责编 | 王一
胞外囊泡的分泌是生物界中普遍存在的一种现象。通过将细胞内分子整合进脂质包埋的囊泡并分泌到胞外， 细胞可向其临近的细胞递送蛋白，脂质或核酸等分子。因此胞外囊泡的分泌被认为是细胞与细胞间交流或细胞调控周边环境的一种重要途径。在革兰氏阴性菌中，这些胞外囊泡也被称做外膜囊泡（outer membrane vesicle,OMV）。OMV 携带大量细菌内分子， 可在细菌与其宿主细胞之间的相互作用中发挥重要作用， 对病原菌的生长繁殖及侵染能力至关重要。早期多项研究表明， 植物或者动物的病源革兰氏阴性菌分泌的OMV可调控宿主的先天免疫反应。然而，OMV作为一个体外的囊泡组织是如何进入植物或者动物细胞及OMV如何影响免疫反应的分子机理目前还尚不清楚。
近日， 新加披南洋理工大学缪岩松课题组在The Plant Cell发表了题为Potentiation of plant defense by bacterial outer membrane vesicles is mediated by nanodomain assembly的研究论文，揭示了植物病原菌OMV可如何通过巧妙的对接并整合到宿主植物细胞膜的微小区室（membrane nanodomain）从而激活植物先天免疫。实验结果最让人意外的是，整合的OMV膜组停留在植物的质膜上，但是并不进行传统假设的内吞并进入植物体内。这种选择性的酯类运输途径引导作者们进行一系列假设和验证。通过各种途径的筛选和排除，作者发现当OMV 整合到宿主之后，植物细胞将计就计，利用OMV脂膜含有大量有序脂质的特性，通过逐渐地融合OMV上植物质膜，渐进地增加植物质膜上细胞膜微小区室的组装。作者认为这种精准的时间空间上的对接对植物表面免疫受体分子进行重新列阵，从而激活植物免疫反应，增强植物对病原菌侵染的抵抗力。本工作揭示的OMV整合宿主并调控免疫反应的机理可能是生物学上 病菌-宿主互作的通用机制。
在本研究中，作者首先利用荧光分子标记了植物病原菌的OMV，通过实时的荧光显微镜观测，通过高分辨显微成像。作者发现，OMV可直接整合到拟南芥细胞膜上并增加植物细胞膜脂的有序性（lipid order）。由于细胞膜的微小区室主要是由大量有序的磷脂和固醇类脂质组成，因此作者推测OMV的整合可能与细胞膜微小区室的组装有关。随后作者发现，在植物与病菌互作过程中，OMV逐渐与荧光标记的拟南芥细胞膜微小区室在质膜内外两侧进行对接，共定位，并在纳米尺度区域进行原位整合。如果利用拟南芥突变体，把参与组装细胞膜微小区室的特异蛋白敲除，OMV整合到拟南芥细胞膜上的效率明显降低， 证明OMV是通过直接与植物细胞膜的微小区室大分子们进行互作与融合而进入植物细胞。作者进一步对病原菌OMV进行了详细的脂质组学分析，发现OMV含有大量的饱和脂质碳链，这解释了上述OMV 的整合可增加植物细胞膜脂有序性的原因。
为获得多维度的酯类大分子互作机理，从而更好理解实验现象，缪岩松课题组与黄长进课题组（南洋理工大学—机械与航空航天工程学院）合作进行了质膜的分子动力学模拟（molecular dynamics simulations）。作者们模拟并重建了OMV与植物细胞膜融合的过程，并发现该过程与植物细胞膜质的组成成分密切相关，得到了与实验体系的相互验证。
缪岩松课题组近期的另一项研究工作也发现植物细胞膜微小区室在调控细胞膜蛋白分子凝聚并影响其分子活性的机理 （点击查看：）。两项研究同期发表于The Plant Cell，共同揭示了植物细胞膜微小区室在调控植物-病原菌互作过程中的重要作用。为此，The Plant Cell也在同期发表的短述，对这两项研究的结果和意义进行了总结。
南洋理工大学Tuan Minh Tran博士（现任美国南阿拉巴马大学生物系助理教授）和庄竣评（Choon-Peng Chng）博士为该论文共同第一作者。缪岩松教授和黄长进为共同通讯作者。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koab276
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