云英 （Astragalus sinicus） 又名红花草、翘摇等，原产于中国，属于豆科黄耆属作物。主要分布于中国、韩国、日本等东亚国家，是我国南方最重要的绿肥作物/覆盖作物。利用冬闲稻田种植紫云英能够增产节肥、合理利用光热资源及改善生态环境，是维持和提高稻田可持续生产力的有效手段。紫云英也可作为牧草、蜜源、蔬菜、中药等综合利用。由于缺乏基因组信息，紫云英的遗传学及共生固氮研究远落后于其他豆科作物。
近日，中国农科院农业资源与农业区划研究所曹卫东团队在Plant Communications在线发表了题为“The chromosome-level genome assembly of Astragalus Sinicus and comparative genomic analyses provide new resources and insights for understanding legume-rhizobial interactions”的研究论文。该研究运用第三代PacBio、二代Illumina技术及高通量染色体捕获技术 （High Throughput Chromatin Conformation Capture Technology, Hi-C） 进行全基因组测序，首次组装豆科绿肥紫云英染色体水平参考基因组，为紫云英分子育种和遗传改良提供了信息资源。利用比较基因组学解析紫云英共生结瘤的遗传基础，为豆科植物与根瘤菌共生提供了新的见解。
紫云英是我国的重要绿肥作物，在冬季农田里种植该植物然后翻压还田，可以持续维持土壤的肥力 （图1） 。
图1 稻田紫云英盛花期及翻压还田场景
本研究首先获得了紫云英的基因组 （图2） 。
（1）基因组全长595 Mb，Contig N50为1.41 Mb，Scaffold N50为78.42 Mb；有575 Mb基因组序列被定位到8条染色体上，挂载率高达96.66% 。
图2 紫云英的植物学特征（左图）和基因组特征圈图（右图）
基因组中含有59.84%的重复序列，紫云英LTR的数量和长度明显扩增，导致紫云英基因组扩增 （图3） 。
图 3 几种豆科物种中LTR的特征：A 紫云英、鹰嘴豆、甘草、豌豆、蒺藜苜蓿和紫花苜蓿中LTR长度与基因组大小的相关性分析. B 几个物种中LTR插入时间。
（2）紫云英属于蝶形花亚科中的IRLC分支，26.4百万年前与甘草发生分歧，之后又在19.1百万年前与鹰嘴豆发生分歧。在进化过程中，紫云英与蝶形花亚科共有的全基因组复制事件中保留了关键的共生结瘤基因 （图4） 。
图4 基因进化和基因家族分析 A 20个物种的系统进化树及分歧时间估计. B紫云英与4个豆科物种间的4DTv 分布. C紫云英及其近亲共有及特有的基因家族。
（3）查耳酮合成酶 （chalcone synthase, CHS） 基因在紫云英等豆科物种中显著扩增，且在紫云英根部富集表达，从空间上为紫云英成功结瘤提供了必要的类黄酮信号 (图5) 。
图5 参与类黄酮合成基因的进化。A 类黄酮化合物合成途径. B 紫云英不同组织种的类黄酮表达模式. C 不同物种中 CHS 基因的系统发育树. D 紫云英和苜蓿中CHS 的共线性分析。
紫云英、苜蓿、大豆中R基因在根系中的表达高于根瘤，R基因在根系中的富集可能增强了根部的免疫，弥补共生过程中植物防御的减弱 （图6） 。
图6 R基因的系统发育树和表达模式 A 紫云英中 R 基因的系统发育树. B R基因跨 CMV 组织的表达模式. C 全基因组单拷贝基因的分歧率. D R 基因的分歧率。
中国农业科学院农业资源与农业区划研究所常单娜博士为论文的第一作者，中国农业科学院农业资源与农业区划研究所曹卫东研究员、中国农业科学院作物科学研究所贾继增研究员和中国科学院分子植物科学卓越创新中心王二涛研究员为论文的共同通讯作者。论文得到财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系，中国农业科学院科技创新工程，国家作物种质资源库绿肥分库 的资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1016/j.xplc.2021.100263
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