撰文 | 齐艳华
责编 | 王一
根系构型是决定水稻产量的重要农艺性状之一。植物的根系对于吸收水分和养分以维持植物生存至关重要，并为植物提供了重要的机械支撑。水稻是单子叶模式植物，根系属须根系，包括主根、侧根和不定根，主根在种子萌发后的一个短暂时期起重要作用。生长素在植物生长发育各个阶段都具有重要作用，对植物根系构型的调节亦然，尤其生长素极性运输及信号转导相关基因对水稻根系发育有重要的调控作用。近年的研究表明，AUX1/LAX家族基因编码生长素输入载体，水稻中有五个AUX1/LAX成员、包括OsAUX1，OsAUX2，OsAUX3，OsAUX4和OsAUX5。OsAUX1负调控主根发育，参与侧根及根毛发育。OsAUX3和OsAUX4的功能缺失改变根系表型，osaux3或osaux4主根缩短，根毛变长。水稻的生长素输出载体PIN家族有具有12个同源基因，OsPIN2基因的突变使根卷曲，侧根起始发生改变。pin1apin1b双突变体表现为主根变短、不定根减少、根毛变长、分蘖减少、向重性缺失及植株变矮。
另一方面，生长素信号转导的重要转录因子ARF（auxin response factor）家族的OsARF12和OsARF25基因已被报道对水稻根系发育有重要的调控作用。osarf12突变体及osarf12/osarf25 双突变体分别呈现短根和超短根表型，表明其对主根伸长的调控作用。OsARF16敲出突变体产生生长素不敏感表型，OsARF19则调控侧根发育。此外，生长素信号转导的转录抑制因子Aux/IAA家族也对水稻根系发育具有不可或缺的调控作用。已有研究表明OsIAA23敲出突变体具有光根表型，OsIAA6，OsIAA9，OsIAA11，OsIAAA13则调控侧根起始。尽管有许多生长素信号相关基因被相继报道调控水稻根系发育，但调控水稻主根伸长的分子网络尚不完善。
近日，中国水稻研究所钱前院士团队在Journal of Integrative Plant Biology在线发表了题为OsRLR4 binds to the OsAUX1 promoter to negatively regulate primary root development in rice”的研究论文，揭示了OsRLR4负调控水稻主根发育的新机制。
该研究鉴定到一个水稻RCC1（regulator chromosome condensation 1）家族PRAF（PH, RCC1, 和 FYVE）亚家族的成员OsRLR4（root length regulator 4）。OsRLR4是5个水稻PRAF家族成员之一，在主根中的表达水平较高。OsRLR4基因的两个T-DNA插入突变体株系较野生型主根更长，而超表达株系则相反，表明OsRLR4参与了水稻主根的发育过程。对野生稻和栽培稻的OsRLR4基因的系统发育分析显示，该基因受到一定的选择压，表明其在水稻驯化过程中具有潜在作用。进一步研究发现，OsRLR4通过调节主根顶端生长素的积累和根尖分生组织的活性来控制主根的发育。
OsRLR4直接结合OsAUX1启动子
一系列生化和遗传分析表明，OsRLR4直接作用于生长素运输载体基因OsAUX1的启动子。此外，OsRLR4与TRX类蛋白OsTrx1相互作用，促进H3K4me3在OsAUX1启动子上的积累，从而改变其转录水平。
该研究为生长素和表观遗传修饰协同调控植物根系构型提供了理论依据，完善了生长素运输的分子调控机制，为水稻根系构型改良提供了基因资源、助力水稻根系分子育种。
OsRLR4与OsTrx1互作调节OsAUX1表达控制主根延伸的模式图
近年来，钱前团队在水稻生长素信号相关基因研究方面取得了一系列进展，揭示了生长素运输载体（Ye et al., 2021; Xu et al., Plant J, 2014; Yu et al., Plant J, 2015；Wang et al., Plant Cell Environ, 2019）和生长素响应因子（Qiao et al., 2021; Qi et al., New Phytol, 2012; Shen et al., Plant Cell Environ, 2013; Wang et al., New Phytol, 2014；Zhang et al., Plant Cell Environ, 2015）在调控水稻根系发育、产量性状及非生物胁迫等过程中的生物学功能。该研究进一步研究了水稻AUX1/LAX家族基因OsAUX1及其上游蛋白OsRLR4在根系发育中的调控作用。
浙江农林大学孙晨栋博士、内蒙古大学李东明研究员和中国水稻研究所高振宇研究员为并列第一作者，齐艳华教授与钱前院士为通讯作者。中科院遗传发育研究所李传友研究员、浙江大学蒋德安教授、深圳大学高雷副教授，深圳农业基因组研究所商连光副教授等也参与了研究。研究获得了国家自然科学基金和国家重点研发计划的资助。
参考文献
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2. Ye R, Wu Y, Gao Z, Chen H, Jia L, Li D, Li X,Qian Q,Qi Y. (2021). Primary root and root hair development regulation by OsAUX4 and its participation in the phosphate starvation response. J Integr Plant Biol. 63: 1555-1567.
3.Qi, Y., Wang, S., Shen, C., Zhang, S., Chen, Y., Xu, Y., Liu, Y., Wu, Y., and Jiang, D. (2012). OsARF12, a transcription activator on auxin response gene, regulates root elongation and affects iron accumulation in rice (Oryza sativa). New Phytol. 193: 109-120.
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5. Wang, M., Qiao, J., Yu, C., Chen, H., Sun, C., Huang, L., Li, C., Geisler, M.,Qian, Q., Jiang, D., andQi, Y.(2019). The auxin influx carrier, OsAUX3, regulates rice root development and responses to aluminium stress. Plant Cell Environ. 42: 1125-1138.
6. Wang, S., Zhang, S., Sun, C., Xu, Y., Chen, Y., Yu, C.,Qian, Q., Jiang, D.A., andQi, Y.(2014). Auxin response factor (OsARF12), a novel regulator for phosphate homeostasis in rice (Oryza sativa). New Phytol. 201: 91-103.
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8. Yu, C., Sun, C., Shen, C., Wang, S., Liu, F., Liu, Y., Chen, Y., Li, C.,Qian, Q., Aryal, B., Geisler, M., Jiang de, A., andQi, Y.(2015). The auxin transporter, OsAUX1, is involved in primary root and root hair elongation and in Cd stress responses in rice (Oryza sativa L.). Plant J. 83: 818-830.
9. Zhang, S., Wang, S., Xu, Y., Yu, C., Shen, C.,Qian, Q., Geisler, M., Jiang de, A., andQi, Y.(2015). The auxin response factor, OsARF19, controls rice leaf angles through positively regulating OsGH3-5 and OsBRI1. Plant Cell Environ. 38: 638-654.
论文链接：
https://doi.org/10.1111/jipb.13183
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