《食品科学》：脱落酸处理对苹果成熟、乙烯合成及其信号转导基因表达的影响

脱落酸（ABA）在调控果实发育成熟方面具有重要作用。与乙烯调节呼吸跃变型果实的成熟不同，ABA在调节跃变型和非跃变型果实成熟中均起着正向调节作用，并且ABA在调节非跃变型果实成熟中起着主导作用。ABA在调控跃变型果实成熟方面同样发挥重要作用，并且与乙烯诱导的果实成熟关系密切。研究发现，外源ABA处理能够通过调控1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶（ACS）和1-氨基环丙烷-1-羧酸氧化酶（ACO）基因的表达诱导乙烯生成，进而促进番茄果实的成熟。

苹果果实是典型的呼吸跃变型水果，乙烯在苹果采后成熟过程中具有至关重要的作用。之前的研究表明，外源ABA处理能够影响苹果果实发育和乙烯释放。目前，对ABA如何参与苹果果实采后成熟衰老的认知有限。已有的研究多关注ABA对苹果乙烯生成的影响，而对ABA处理的苹果果实采后成熟过程中伴随的复杂生理生化变化关注较少。同时，ABA处理如何影响苹果乙烯信号转导尚不清楚。基于此，西北农林科技大学园艺学院的戚英伟、刘悬烁、任小林*等人以‘Granny Smith’苹果为试材，研究ABA对苹果果实采后成熟过程中硬度、果皮叶绿素含量、乙烯生物合成和乙烯信号转导的影响，为进一步研究ABA如何参与苹果果实采后成熟衰老提供理论依据。

1、ABA处理对采后苹果果实硬度和可滴定酸质量分数的影响

由图1可知，随贮藏时间延长，ABA处理组和对照组果实的硬度降低，可滴定酸质量分数先小幅增加后下降。贮藏末期，果实的硬度和可滴定酸质量分数均达到最低。贮藏前期ABA处理组和对照组的果实硬度和可滴定酸质量分数无显著差异。ABA处理组果实硬度、可滴定酸质量分数分别于贮藏35、15 d后整体显著低于对照组。

2、ABA处理对采后苹果果实PME和Cel活力的影响

由图2可知，随贮藏时间延长，ABA处理组和对照组样品的PME活力不断增加，Cel活力在贮藏中后期达到峰值后开始下降。与对照相比，ABA处理组的PME活力在贮藏25 d后迅速增加且显著高于对照组（P＜0.05）。ABA处理组和对照组果实的Cel活力分别于贮藏第25、35天达到最高，且对照组Cel活力最高值低于ABA处理组；贮藏结束时两组样品Cel活力没有显著差异（P＞0.05）。

3、ABA处理对采后苹果果皮叶绿素含量的影响

由图3可知，对照组和ABA处理组果皮叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量均随着贮藏时间的延长而逐渐降低。贮藏前期（0～15 d），对照组和处理组果皮叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均无显著性差异。贮藏15 d后，ABA处理组果皮叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量开始低于对照组，且随着贮藏时间的延长，两组样品间的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量差异增大，至贮藏末期差异达到最大。

4、ABA处理对采后苹果果实内源ABA含量和乙烯产生速率的影响

由图4A可知，ABA处理组和对照组的果实内源ABA含量变化趋势一致。贮藏前期，两组果实中内源ABA含量均迅速增加并达到峰值，之后随着贮藏时间的延长而不断降低。与对照组相比，ABA处理使内源ABA含量峰值出现的时间提前且峰值增大，ABA处理组和对照组内源ABA含量分别于贮藏的第10、15天达到峰值，峰值分别为61.05、42.71 ng/g。在贮藏的前25 d，ABA处理组内源ABA含量与对照组差异显著，在贮藏后期（30 d后）与对照组无显著差异（P＞0.05）。

由图4B可知，ABA处理和对照组苹果乙烯产生速率的变化与内源ABA含量变化趋势相近，呈整体上先升高后降低的趋势。贮藏过程中，ABA处理组的乙烯产生速率整体上高于对照组。两组苹果乙烯产生速率均在贮藏10 d后开始急剧增加，ABA处理组和对照组乙烯产生速率分别在贮藏的第20、25天达到最高值，并且ABA处理组乙烯产生速率最高值（38.50 μL/（g·h））显著高于对照组最高值（29.78 μL/（g·h））。

5、ABA对采后苹果果实乙烯生物合成基因表达的影响

苹果乙烯生物合成关键酶的编码基因ACOs（ACO1和ACO2）和ACSs（ACS1和ACS3）定量结果明，ABA处理组和对照组苹果采后贮藏期间，乙烯生物合成关键酶的编码基因ACOs和ACSs的表达水平整体上均呈先增加后降低的趋势（图5）。两组苹果果实的ACOs和ACSs表达水平均在贮藏第20天时达到峰值，随后开始下降。ABA处理组的ACOs表达水平在贮藏过程中均显著高于对照组。相对的，两组样品中ACSs表达量在贮藏前期差异较小，与贮藏前期相比，在贮藏中期（15～30 d）两组样品的ACSs表达量均大幅增加，且ABA处理组的增加幅度更大。在贮藏中期的大多数时间，ABA处理组的ACSs表达量均显著高于对照组。

6、ABA对采后苹果果实乙烯信号转导相关基因表达的影响

由图6可知，随着苹果采后贮藏时间的延长，乙烯响应因子ERF3、ERF4、ERF5的表达量呈先升高后降低的趋势，与苹果采后成熟进程（乙烯产生速率）较一致。在贮藏过程的大多数时间里，ABA处理组的ERF3/4表达量显著高于对照组。ABA处理组苹果ERF5表达量在贮藏第20天和25天时明显升高，且显著高于对照组，在其他时期与对照组没有显著差异。整体上，乙烯信号转导因子ERS2和ETR2随着苹果贮藏时间的延长表达量升高，在贮藏25天前后表达量达到最高，且ABA处理组高于对照组。在ABA处理组和对照组中，信号转导因子ERS1的表达量变化没有明显的规律性，贮藏第10天和贮藏第25天时ABA处理组显著高于对照组。

结论

与对照组相比，ABA处理能够显著增强采后‘Granny Smith’果实细胞壁降解酶（PME、Cel）活力，加速苹果果实采后软化进程，同时显著降低果实贮藏中后期的可滴定酸质量分数，显著促进苹果果实内源ABA的合成，诱导苹果乙烯生物合成基因和信号转导基因的表达，促进苹果内源乙烯合成和乙烯信号的转导。

本文《脱落酸处理对苹果成熟、乙烯合成及其信号转导基因表达的影响》来源于《食品科学》2021年42卷17期225-232页，作者：戚英伟，刘悬烁，丁毓端，姜永华，张玉洁，刘佳，蒋紫洮，任小林。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20200813-180。点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。

修改/编辑：袁艺；责任编辑：张睿梅

图片来源于文章原文及摄图网

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