【地球生物全系列——从单细胞到人类】古细菌界—泉古菌门

古细菌界—泉古菌门

泉古菌门（拉丁语：Crenarchaeota）是古菌的一个大分支，包括很多超嗜热生物，但在某些海洋里的超微浮游生物中也占有相当比例（尚未成功培养），也有肠道中分离出的种类（餐古菌目）。它们和其它古菌主要区别在于16S?rRNA的序列。从系统发育树上看，泉古菌的分支相对较短，且非常接近古菌的基部。按照伯杰氏手册，目前本门只分一个纲（热变形菌纲／Thermoprotei）和四个目（未包含餐古菌）。

1.分类

热变形菌纲(Thermoprotei)

暖球形菌目(Caldisphaerales)

暖球形菌科(Caldisphaeraceae)

暖球形菌属(Caldisphaera)

除硫球菌目(Desulfurococcales)

除硫球菌科(Desulfurococcaceae)

酸叶菌属(Acidilobus)

气火菌属(Aeropyrum)

除硫球菌属(Desulfurococcus)

燃球菌属(Ignicoccus)

燃球形菌属(Ignisphaera)

葡萄热菌属(Staphylothermus)

施铁特菌属(Stetteria)

厌硫球菌属(Sulfophobococcus)

热盘菌属(Thermodiscus)

热球形菌属(Thermosphaera)

热网菌科(Pyrodictiaceae)

超热菌属(Hyperthermus)

热网菌属(Pyrodictium)

火叶菌属(Pyrolobus)

硫化叶菌目(Sulfolobales)

硫化叶菌科(Sulfolobaceae)

喜酸菌属(Acidianus)

除硫叶菌属(Desulfurolobus)

生金球形菌属(Metallosphaera)

憎叶菌属(Stygiolobus)

硫化叶菌属(Sulfolobus)

硫磺球形菌属(Sulfurisphaera)

硫磺球菌属(Sulfurococcus)

热变形菌目(Thermoproteales)

热丝菌科(Thermofilaceae)

热丝菌属(Thermofilum)

热变形菌科(Thermoproteaceae)

暖枝菌属(Caldivirga)

火棒菌属(Pyrobaculum)

热分支菌属(Thermocladium)

热变形菌属(Thermoproteus)

火山鬃菌属(Vulcanisaeta)

2.热变形菌纲

热变形菌纲（学名：Thermoprotei）为泉古菌门的一纲细菌。此纲的模式目为热变形菌目(Thermoproteales)。

下属目：

Acidilobales?Prokofevaet al. 2009

除硫球菌目?Desulfurococcales?Huberand Stetter 2002

Fervidicoccales?Perevalovaet al. 2010

硫化叶菌目?Sulfolobales?Stetter1989

热变形菌目?Thermoproteales?Zilligand Stetter 1982

3.除硫球菌目

除硫球菌目（学名：Desulfurobacteriales）为产水菌纲的一目细菌。此目细菌的模式属为除硫球菌属(Desulfurobacterium)。

（1）热盘菌属

热盘菌属（学名：Thermodiscus）为除硫球菌目除硫球菌科的一属革兰氏阴性菌。栖息于海洋热硫磺泉。此属的模式种为海洋热盘菌(Thermodiscus?)。

下属物种：

海洋热盘菌?Thermodiscusmaritimus?Stetter 2003

（2）热网菌属

热网菌属（学名：Pyrodictium）为硫还原球菌目热网菌科的一属革兰氏阴性菌。栖息于海底热液孔。此属的模式种为隐蔽热网菌(Pyrodictium occultum)。

下属物种：

Pyrodictiumabyssi?Pley and Stetter 1991

Pyrodictiumbrockii?Stetter et al. 1984

Pyrodictiumdelaneyi?Lin et al. 2016

隐蔽热网菌?Pyrodictiumoccultum?Stetter et al. 1984

（3）火叶菌属

火叶菌属（学名：Pyrolobus）为硫还原球菌目热网菌科的一属革兰氏阴性菌。细胞不规则球状。栖息于热黑烟屏。此属的模式种为烟栖火叶菌(Pyrolobus fumarii)。

下属物种：

烟栖火叶菌?Pyrolobusfumarii Bl?chl et al., 1999

4.硫化叶菌科

硫化叶菌科（学名：Sulfolobaceae）为硫化叶菌目的一科细菌。此科的模式属为硫化叶菌属(Sulfolobus)。

下属：

Acidianus?Segereret al. 1986

Desulfurolobus?Zilligand B?ck 1987，异名

Metallosphaera?Huberet al. 1989

Saccharolobus?Sakaiand Kurosawa 2018

Stygiolobus?Segereret al. 1991

Sulfodiicoccus?Sakaiand Kurosawa 2017

硫化叶菌属?Sulfolobus?Brocket al. 1972

Sulfuracidifex?Itohet al. 2020

Sulfurisphaera?Kurosawaet al. 1998

Sulfurococcus?Golovachevaet al. 1995

（1）硫化叶菌属

硫化叶菌属（学名：Sulfolobus）为硫化叶菌目硫化叶菌科的一属革兰氏阴性菌。产自陆地地热区的硫质喷气环境。此属的模式种为嗜酸热硫化叶菌(Sulfolobus acidocaldarius)。

下属物种∶

嗜酸热硫化叶菌?Sulfolobusacidocaldarius?Brock et al. 1972

Sulfolobusbrierleyi?Zillig et al. 1980，异名

箱根硫化叶菌?Sulfolobushakonensis?Takayanagi et al. 1996，异名

金属硫化叶菌?Sulfolobusmetallicus?Huber and Stetter 1992，异名

希氏硫化叶菌?Sulfolobusshibatae?Grogan et al. 1991，异名

硫磺矿硫化叶菌?Sulfolobussolfataricus?Zillig et al. 1980，异名

Sulfolobustokodaii?Suzuki et al. 2002，异名

Sulfolobusyangmingensis?Jan et al. 1999

（2）硫化叶菌

硫化叶菌（Sulfolobus）是最早发现的嗜酸热微生物之一（Brock et al.，1972），是属于古细菌界，泉古菌门，热变形菌纲下的一大类需氧型古细菌，其生长环境通常为富含硫的地热地区。

硫化叶菌的细胞形状不规则,有时为树叶状,有时为球形；直径大约为0.7一2.0μm；革兰氏染色阴性;最适生长pH为2一4，可耐受pH为0.9一5.8；最适生长温度70一85℃；好氧，兼性自养，可以以CO2为碳源，以硫、硫代硫酸盐为能源自养生长；细胞壁只含有一个呈晶格样排列的S层，主要由蛋白和糖蛋白组成，是生物进化过程中出现的最简单的细胞壁，与古菌的基本特征类似。在硫化叶菌中，参与能量代谢的蛋白多类似于细菌，而参与DNA复制、修复、重组、细胞周期调控、转录和翻译的蛋白则与真核生物同源。

由于硫化叶菌的类似功能组分相比真核生物来说要简单，其蛋白耐热的特点又特别有利于对其进行原核异源表达纯化和结构解析，加之硫化叶菌能非常方便的在实验室培养，且含有丰富的染色体外遗传因子，硫化叶菌成为了古菌生化和遗传研究的模式生物。

基因组结构

在测序完毕的硫化叶菌菌种中，硫磺矿硫化叶菌（Sulfolobus solfataricus）含有一个大小为2,992,245bp的环形染色体，东工大硫化叶菌（Sulfolobus tokodaii）则含有一个稍小些的环形染色体，大小为2,694,756bp。这两者均缺少已测序的泉古菌门微生物的特征基因：ftsZ与minD。但同时他们也能够编码柠檬酸合成酶，以及与三羧酸循环中α-酮戊二酸脱氢酶地位相当的2-酮酸:铁氧化还原酶的两个亚基。这说明硫化叶菌可能含有类似于真核细胞线粒体中三羧酸循环的呼吸链代谢循环系统，但是在它们呼吸链中参与形成ATP的蛋白所对应的基因，却与真核生物截然不同，这又意味着它们或用不同的蛋白行使相同的功能，或采用完全不同的代谢途径。

细胞结构与代谢

所有的古菌都富含由醚键连接的脂质，这种结构较之细菌与真核细胞中通过酯键连接的脂质更能抵抗高温与酸性环境。硫化叶菌属的微生物均可以产生独特的四醚型脂类物质：通过醚键将脂双层分子进行连接，形成由四醚型脂类分子构成的“单层”结构。这一结构帮助硫化叶菌属微生物更好地存活于高温酸性的环境中。

硫化叶菌为兼性营养型微生物，既可以通过氧化硫与硫化物营化能自养型生活，亦可以通过使用硫氧化其他还原型碳化合物营化能异养型生活，但是其主要营养方式仍为异养型。有氧气存在时，硫化叶菌的主要代行途径包括糖酵解，戊糖磷酸途径，以及类TCA循环途径。

生态学

硫化叶菌多存在于地热泉、火山热泉与泥浆喷口处，如硫磺矿硫化叶菌（Sulfolobus solfataricus）分离于意大利那不勒斯的一个硫磺矿热泉；酸热硫化叶菌（Sulfolobus acidocaldarius）分离于美国黄石公园的热泉；而东工大硫化叶菌（Sulfolobus tokodaii）则来自日本九州别府的一个热泉，但以发现者的研究单位东工大（东京工业大学的简称）命名?[3]??；腾冲硫化叶菌（Sulfolobustengchongensis）则分离于中国云南著名的腾冲热泉（Xiang X et al.，2003）；冰岛硫化叶菌（Sulfolobus islandicus）分离自冰岛的火山热泉。这些结果显示了硫化叶菌分布的广泛性——多火山、地热活动的地区基本都有分布。

硫化叶菌在80℃，pH约为3的含硫环境下生长状态最佳。

在秘鲁大陆边缘海底以下约90米深的沉积层中，富含由古菌产生的四醚类物质，这些生物群落中重要的一环就是在沉积古菌分类学上有关联的硫化叶菌目微生物。

（3）硫磺球菌属

硫磺球菌属（学名：Thioflavicoccus）为着色菌科的一个属。该属的模式种为运动硫磺球菌（Thioflavicoccus mobilis）。

下属物种：

运动硫磺球菌?Thioflavicoccus mobilis?Imhoff and Pfennig 2001

5.热变形菌目

热变形菌目（学名：Thermoproteales）为热变形菌纲的一个目。此目的模式属为热变形菌属(Thermoproteus)。

下级科：

热丝菌科?Thermofilaceae?Burggrafet al., 1997

热变形菌科?Thermoproteaceae?Zilligand Stetter, 1982

（1）热丝菌属

热丝菌属（学名：Thermofilum）为热丝菌目热丝菌科的一属革兰氏阴性菌。栖息于硫磺、热泉和水洞。此属的模式种为下垂热丝菌(Thermofilum pendens)。

下属物种：

Thermofilumadornatum?Zayulina et al. 2020

下垂热丝菌?Thermofilumpendens?Zillig and Gierl 1983，依赖热丝菌

Thermofilumuzonense?Toshchakov et al. 2016

（2）热变形菌科

热变形菌科（学名：Thermoproteaceae）为热变形菌目的一个科。此科的模式属为热变形菌属(Thermoproteus)。

下级分类：

Caldivirga?Itohet al. 1999

Conexivisphaera?Katoet al. 2021

Pyrobaculum?Huberet al. 1988

Thermocladium?Itohet al. 1998

热变形菌属?Thermoproteus?Zilligand Stetter 1982

Vulcanisaeta?Itohet al. 2002

（3）热变形菌属

热变形菌属（学名：Thermoproteus）为热变形菌目热变形菌科的一属革兰氏阴性菌。栖息于硫磺热泉和泥浆洞。此属的模式种为附着热变形菌(Thermoproteus?)。

下属物种：

中性热变形菌?Thermoproteusneutrophilus?Stetter and Zillig 1989，异名

附着热变形菌?Thermoproteustenax?Zillig and Stetter 1982

Thermoproteusthermophilus?Yim et al. 2015