2021年6月24日，Cell杂志在线发表了中国农业科学院深圳农业基因组研究所（以下称“基因组所”）黄三文团队题为Genome design of hybrid potato（杂交马铃薯的基因组设计）的研究论文，报道了该团队在杂交马铃薯育种领域的研究成果，这是“优薯计划”实施以来取得的里程碑式突破。
马铃薯是世界上最重要的块茎类粮食作物，全球有13亿人口以马铃薯为主食。与谷物类粮食作物不同，栽培马铃薯是依靠薯块进行无性繁殖的同源四倍体物种。由于四倍体遗传的复杂性，马铃薯的遗传改良进程缓慢，一些上百年历史的马铃薯品种仍然在广泛种植。例如，美国的薯条加工型品种Russet Burbank，是1902年育成的，至今仍是美国的第一大品种。中国栽培面积最大的品种“克新1号”是1958年育成的，至今已经种植了60多年。马铃薯产业面临的另外一个挑战是薯块的繁殖系数低、储运成本高、易携带病虫害。
为了彻底解决马铃薯产业面临的问题，在农业农村部、中国农科院和深圳市的支持下，基因组所黄三文研究员联合云南师范大学等国内外优势单位发起了“优薯计划”，即运用“基因组设计”的理论和方法体系培育杂交马铃薯，用二倍体育种替代四倍体育种，并用杂交种子繁殖替代薯块繁殖。这是马铃薯育种和繁殖的新底层技术，是对马铃薯产业的颠覆性创新。
目前，二倍体育种已经成为全球马铃薯界的研究热点，荷兰（Lindhout et al., Potato Research, 2011）、中国（黄三文等，中国马铃薯，2013）和美国（Jansky et al., Crop Science, 2016）等国的科学家纷纷呼吁开展开展二倍体的研究和育种工作。要实现二倍体杂交马铃薯育种，需克服两个关键障碍：自交不亲和与自交衰退。
自交不亲和是指植物自花授粉后不会产生种子的现象。要培育自交系，首先需要解决自交不亲和的问题。在前期研究中，黄三文团队通过基因组编辑技术敲除了控制马铃薯自交不亲和的S-RNase基因（Ye et al., Nature Plants, 2018），筛选到了S-RNase的天然突变体（Zhang et al., Nature Genetics, 2019），并克隆了来自野生种的自交亲和基因，彻底解决了自交不亲和的问题。
自交衰退是指生物在自交之后出现生理机能的衰退，表现为生活力下降、抗性减弱、产量降低等。马铃薯作为异交作物，在长期的无性繁殖过程中，累积了大量的隐性有害突变，一旦自交之后，有害突变的不良效应便会显现出来，导致自交衰退。与自交不亲和由少数几个基因控制不同，自交衰退涉及很多基因，也更难克服。荷兰科学家在2011年就公布了杂交马铃薯的进展，但是10年之后依然面临自交系纯度较低的问题，限制了大规模商业化推广，主要就是因为无法克服自交衰退的问题。
前期，黄三文团队对马铃薯自交衰退的遗传基础进行了系统解析。他们发现，导致自交衰退的有害突变镶嵌分布在马铃薯的两套基因组中，无法通过重组将它们彻底淘汰（Zhou et al., Nature Genetics, 2020）。但是，不同马铃薯中的有害突变具有个体差异性，可以通过对遗传背景差异大的自交系进行杂交来掩盖杂交种中有害突变的效应（Zhang et al., Nature Genetics, 2019）。这些研究表明，基于表型选择的育种策略，难以克服自交衰退的问题，必须借助于基因组大数据开展设计育种，才能有效地淘汰有害突变。
在此基础之上，黄三文团队借助在基因组学研究方面的优势，利用基因组大数据进行育种决策，建立了杂交马铃薯基因组设计育种流程，主要包括四个环节：（1）第一步是用于培育自交系的起始材料的选择，选择的标准是起始材料的基因组杂合度较低和有害突变数目较少；（2）第二步是起始材料自交群体的遗传解析，主要是根据全基因组偏分离分析和表型评价，确定大效应有害等位基因和优良等位基因在基因组中的分布；（3）第三步是自交系的选育，根据前景和背景选择淘汰大效应的有害突变，并聚合优良等位基因，尤其是要打破大效应有害突变和优良等位基因之间的连锁；（4）最后一步是杂交种的选育，根据基因组测序的结果，选择基因组互补性比较高的自交系进行杂交，获得杂种优势显著的杂交种。
1000粒马铃薯种子（左）和1000粒芝麻（右）对比，体积比为1:6（照片由朱炎辉提供）
利用上述流程，该团队已经培育出了第一代高纯合度 （>99%） 二倍体马铃薯自交系和杂交马铃薯品系“优薯1号”。小区试验显示“优薯1号”的产量接近3吨/亩，具有显著的产量杂种优势。同时，“优薯1号”具有高干物质含量和高类胡萝卜素含量的特点，蒸煮品质佳。
第一代二倍体马铃薯杂交种具有显著的杂种优势（图片由张春芝提供）
“优薯1号”的成功选育证明了杂交马铃薯育种的可行性，使马铃薯的遗传改良进入了快速迭代的轨道。当然，杂交马铃薯仍然处于起始阶段，离产业化还有一段距离。目前的杂交一代与主栽四倍体品种还存在一定的差距，特别是在抗病性和适应性方面。另外，杂交马铃薯种子大规模生产和种子育苗移栽技术也有待进一步研发。
黄三文为该论文的通讯作者，张春芝为第一作者。基因组所和云南师范大学多位科研人员也为该研究做出了重要贡献。感谢农业农村部、深圳市、中国农科院科技创新工程对本研究的资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.06.006
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