责编 | 王一
氮素是植物生长发育过程中的必需营养元素，氮供应变化会引起全局基因表达模式和代谢过程的重编程。此外，由于开花转换（floral transition）伴随着植物体内的新陈代谢变化和养分转移，该过程与氮素有效性密切相关。研究表明，在作物生产过程中增施氮肥可以延迟开花过程，反之则会加速开花【1】。
CO（CONSTANS）/FT（FLOWERING LOCUS T）模块是长日照下植物开花调控的核心组分，其中CO是FT基因的转录激活因子，而开花转换过程受到FT基因的转录调节。一旦FT表达被激活，FT蛋白从叶片移动到茎端分生组织并激发与开花转换相关的基因表达【2】。此外，CO的光周期依赖性转录调控对CO/FT的功能至关重要，例如，CDF（CYCLING DOF FACTOR）蛋白是CO在清晨表达的转录抑制子，而FBH（FLOWERING BHLH）和TCP转录因子则为CO表达的转录激活子。FBH属于bHLH转录因子家族，拟南芥基因组中已发现四种FBH基因（FBH1、FBH2、FBH3和FBH4），它们可以直接与CO启动子中的E-Box原件结合以调节CO转录【3】。有趣的是，低氮处理在促进开花转换的同时促进了CO的表达，表明CO的转录调控是氮调控开花转换的关键【4】，但是目前我们对低氮促进植物开花的分子机制依然知之甚少。
近日，日本北海道大学Takeo Sato及其合作者在PNAS在线发表了一篇题为Low nitrogen conditions accelerate flowering by modulating the phosphorylation state of FLOWERING BHLH 4 in Arabidopsis的研究论文，揭示了低氮通过影响FBH4的磷酸化状态促进拟南芥开花的分子机制。
该研究发现，低氮会诱导拟南芥的开花转换过程并提高CO和FT表达水平，但是fbh1/2/3/4四突变体（fbh qd）的开花过程不受低氮影响，并且CO和FT表达对低氮处理的响应较弱，表明FBH蛋白参与低氮诱导的开花过程并且与CO的转录调控有关。
在拟南芥所有FBH中，FBH4是一种高度磷酸化蛋白并且其磷酸化状态在低氮条件下较低，且FBH4为CO的激活因子【3】，因此该研究将FBH4鉴定为介导氮素调控开花转换的关键调节因子。进一步研究发现，FBH4的SER/THR残基磷酸化状态可调节CO的转录激活活性。有趣的是，低氮条件下较低的磷酸化状态还会影响FBH4的亚细胞定位，低氮促进FBH4在细胞核中的积累，从而影响FBH4对低氮的响应及对CO的激活特性，进而加速开花过程。
此外，FBH4具有SnRK1（SNF1-RELATED KINASE 1）的磷酸化位点，并且低氮条件还会抑制SNRK1激酶活性。体内及体外试验表明，SnRK1可以直接磷酸化FBH4并负调节CO和FT的表达水平，这研究表明，氮素可以通过SnRK1激酶活性调节FBH4转录活性。除此之外，该研究还证明，FBH4可以调控低氮条件下与养分回收和再利用相关的基因表达，这也会对开花过程产生潜在影响，并且该过程独立于CO的转录调控事件。
综上所述，低氮通过抑制SnRK1激酶活性降低FBH4的磷酸化水平，从而促进FBH4的核定位并通过CO/FT的转录激活诱导开花。研究结果为进一步通过分子育种策略优化开花时间从而实现更高的作物产量提供了理论基础。
参考文献
【1】Y. L. Lin, Y. F. Tsay, Influence of differing nitrate and nitrogen availability on flowering control in Arabidopsis. J. Exp. Bot. 68, 2603–2609 (2017).
【2】P. Suárez-López et al., CONSTANS mediates between the circadian clock and the control of flowering in Arabidopsis. Nature 410, 1116–1120 (2001).
【3】S. Ito et al., FLOWERING BHLH transcriptional activators control expression of the photoperiodic flowering regulator CONSTANS in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109, 3582–3587 (2012)
【4】S. Yuan et al., Arabidopsis cryptochrome 1 functions in nitrogen regulation of flowering. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 113, 7661–7666 (2016).
论文链接：
https://www.pnas.org/content/118/19/e2022942118
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