草铵膦抗性杂草再添新成员，长芒苋无药可治？

草铵膦为优秀的非选择性、广谱触杀型除草剂，随着草甘膦抗性上升，难除杂草增加再加上百草枯惨遭淘汰，草铵膦顺势成为理想的除草剂替代品，销量不断攀升，草铵膦已成为全球第二大转基因作物除草剂。有行业专家认为，到2021年，美国种植的所有大豆中将有50％～70％具备耐草铵膦性状。

值得注意的是，长期施用单一作用模式的除草剂不可避免的会导致除草剂抗性杂草种群进化，抗性杂草持续增加。目前，全球范围内已出现五种草铵膦抗性杂草，今年首次报道出现了抗草铵膦的阔叶杂草，以下我们将对这五种抗性杂草做简要介绍。

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1. 多花黑麦草（Italian ryegrass）

发现地区：美国俄勒冈州、加利福利亚州、新西兰

学名：Lolium perenne ssp. multiflorum

多花黑麦草是世界温带地区广泛使用的牧草，也是美国果园和农作物中的竞争性杂草。果园中对多花黑麦草的控制通常依赖于频繁使用草甘膦。2010年，在美国俄勒冈州发现的草甘膦抗性多花黑麦草经研究后发现已进化出对草铵膦的抗性。在研究之前，该抗性种群所在果园中未使用过草铵膦进行除草。

2015年，有文章报道称新西兰葡萄园首次出现抗草铵膦的黑麦草，其对草铵膦的敏感性与敏感种群相比显著降低。同年，在美国加利福利亚州的葡萄园中，研究人员已证实草甘膦无法防控的多花黑麦草种群对草铵膦也产生了抗性。加州的多花黑麦草对草甘膦抗性水平较高，对草铵膦的抗性仍处于进化初级阶段。

多花黑麦草花序

根据国际除草剂抗性杂草数据库，目前，全球11个国家出现了对草甘膦、炔草酯、禾草灵、唑啉草酯、烯草酮等多种除草剂产生抗性的多花黑麦草，美国抗性情况较为严重，抗性问题主要集中在小麦作物上。

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2.黑麦草（Perennial ryegrass）

发现地区：新西兰

学名：Lolium Perenne

与抗草铵膦多花黑麦草一同发现的还有抗草铵膦的黑麦草，其对草铵膦的抗性为敏感种群的3-5倍。草甘膦、杀草强和草铵膦是新西兰葡萄园常用的三种苗后除草剂，研究人员发现，此抗性种群已经发展出对这三种除草剂的多重抗性。

黑麦草花序

目前，全球已有七个国家（新西兰、美国、智利、阿根廷、德国、葡萄牙和丹麦）土地中的黑麦草对12种除草剂产生了抗性，除了上述三种除草剂外，还有甲嘧磺隆、炔草酯、啶磺草胺、唑啉草酯、氯磺隆、噻吩磺隆、苯磺隆、禾草灵、甲基碘磺隆钠盐。

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3.硬直黑麦草（Rigid ryegrass）

发现地区：希腊

学名：Lolium rigidum

硬直黑麦草是地中海地区的主要禾本科杂草之一，但同时也被其它一些国家尤其是澳大利亚认为是最具经济价值的草类。希腊主要通过集中使用乙酰辅酶A羧化酶(ACCase)、乙酰乳酸合成酶(ALS)抑制剂和草甘膦防除硬直黑麦草。随着抗性水平的不断发展，草甘膦成为农民普遍使用的除草剂。

希腊研究人员在接收到农民关于使用草铵膦无法有效防控硬直黑麦草的抱怨后展开了研究。2017年，在希腊的葡萄树、橄榄树和果园中确认存在草铵膦抗性硬直黑麦草，草铵膦抗性水平是敏感种群的3-5倍。研究人员还发现，硬直黑麦草的草铵膦抗性水平与施用除草剂时作物所处生长阶段存在关系。

全球已有包括澳大利亚、南非、法国、西班牙、希腊在内的11个国家报道出现了对草甘膦、氯磺隆、氟乐灵、烯草酮、禾草灵等多种除草剂产生抗性的硬直黑麦草，其中，澳大利亚抗性问题最为突出。

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4.牛筋草（Goosegrass）

发现地区：马来西亚

学名：Eleusine indica

1985年，草铵膦以商品名Basta®进入马来西亚。2009年，该国首次确认了蔬菜和油棕苗圃中存在抗草铵膦的牛筋草。牛筋草为禾本科恶性杂草，好生于潮湿、荒芜、肥沃、日照充足的土壤中，一旦生根难以彻底铲除。单个牛筋草植株能够产生近14万粒种子，成熟和繁殖迅速，给一些经济作物带来了巨大威胁。

研究结果显示，与敏感种群相比，蔬菜农场中的牛筋草的抗性倍数为2，而油棕苗圃中的牛筋草存在8倍水平的抗性。

目前，全球已有13个国家记录有除草剂抗性牛筋草的存在，主要集中在美国、马来西亚、巴西、印度尼西亚、中国等国家，主要发生作物包括棉花、大豆、蔬菜、果园等。2010年，中国发现了分别对草甘膦和百草枯存在抗性的牛筋草。

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5. 长芒苋 （Palmer amaranth）

发现地区：美国阿肯色州

学名：Amaranthus palmeri

2020年夏天，研究人员在密西西比县的两块田地中发现了抗草铵膦的杂草长芒苋，将杂草种子带回实验室进行试验后，他们预计密西西比县的长芒苋样品对草铵膦的抗性比敏感标准样品至少高出15倍。从邻县克里滕登县田地中带回的样品对草铵膦的敏感性要比敏感标准样品低3.5倍。这两个地区两块田地中的杂草已发展出对草铵膦不同程度的抗性。

这一抗性问题的发现也代表着世界上首个记录在册对草铵膦产生抗性的阔叶杂草的出现。自2007年以来，阿肯色州棉农严重依赖于草铵膦除草，草甘膦抗性在此地区普遍存在所导致的除草剂选择压力给包括草铵膦在内的一些关键除草剂带来了巨大的压力。

左侧为雌花序，右侧为雄花序

目前这一问题在密西西比州、克里滕登县或阿肯色州东北部地区尚不普遍，但不能排除其它田地中有少部分长芒苋种群对草铵膦敏感性已经降低。

目前，全球6个国家记录了69项抗除草剂长芒苋案例，其中有63项发生在美国，抗性问题普遍存在于草甘膦、氯嘧磺隆、莠去津等超20种除草剂中。

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小结

草甘膦抗性杂草在全球不断扩散，目前对草铵膦发展出抗性的这五种杂草在某些地区也已对草甘膦存在抗性，如何避免重蹈草甘膦覆辙，延长草铵膦这一优异除草剂产品的使用寿命，将是所有农业从业者必须重点关注的问题。包括轮换使用不同作用方式的除草剂、严格按照标签剂量使用、控制逃逸杂草在内的多种措施应予以充分考虑。杂草抗性治理是一个长期又艰巨的任务，需要各级政府部门、研究机构、企业和种植者联合起来共同努力！

编者按

2016年，长芒苋被列入环境保护部与中国科学院联合发布的《中国自然生态系统外来入侵物种名单（第四批）》。这主要是由于长芒苋具有种子数量多、易扩散、休眠期长、环境适应性强和抗药性强等特性，具有强大的竞争力。但是正如李香菊研究员所说， 多抗性也不能表明杂草多么“超级”，长芒苋采用2,4-D、2甲4氯等喷施就能轻松除去。

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