责编 | 晓彤
表皮毛和气孔是植物叶片表面的两类特化结构，二者协调生长，共同维护表皮稳态，保护表皮下层组织，并在调控植物与外界物质和信息交流及防御反应方面发挥重要作用，其中，表皮毛能有效减轻表皮热负荷，减少水分散失，帮助降低蒸腾，有利于逆境响应。而气孔是控制植物与外界进行气体交换的主要通道，植物通过改变气孔开度来维持水分散失和光合作用之间的平衡，增加叶表皮气孔密度能够提高光合效率和增强植物抗逆能力以适应环境。因此，研究表皮毛和气孔的发育机理对于培育高光效、抗逆性强、适应不同环境条件的作物品种至关重要（Casson and Gray, 2008; Hamanishi et al., 2012; Tricker et al., 2012）。
玉米叶片上表皮有三种类型表皮毛，并且大毛（macrohair），刺毛（prickle hair）和双细胞毛（bicellular hair）和气孔成规律性分布在玉米叶片表皮上，但目前玉米叶片表皮毛和气孔发育发育的时空关系，尤其是表皮毛和气孔细胞命运决定和发育的调控机制仍不清楚（Wei et al., 2020）。
2021年2月24日，华南农业大学王海洋教授课题组在New Phytologist发表了题为ZmSPL10/14/26 Are Required for Epidermal Hair Cell Fate Specification on Maize Leaf的研究论文，揭示了ZmSPL10/14/26通过调节ZmWOX3A和生长素相关基因的表达促进玉米叶片表皮毛发育的分子机制。
论文系统研究了三种类型表皮毛和气孔的详细细胞学发育过程，表明了玉米叶片三种类型表皮毛和气孔均由原表皮细胞（PDC）通过不均等分裂发育而来。并且他们前体细胞的命运是可以改变的。首次系统报道玉米叶片表皮毛和气孔的发育时空关系。其中，大毛最先发育，起始于气孔世系细胞形成前，在 PDC阶段，已经完成不对称分裂并在早期泡状细胞上形成圆形大毛底座。在SMC阶段，就已经可以明显观察到大毛明显突出叶表皮外侧，形成类似棒状结构。在GC分裂和GC伸长成熟阶段，大毛突出表皮毛部分继续伸长，能清晰观察到基部的结构。刺毛（ph）和双细胞毛（bh）在正常气孔带上气孔发育的SMC/SC阶段才进行不均等分裂产生类似GMC的短细胞，直到正常气孔带GMC对称分裂阶段才明显向外延伸，GC完全成熟后期才发育为成熟刺毛和双细胞毛（图一）。
图一. 玉米叶片上气孔和三种表皮毛的发育过程。
首次揭示了ZmSPL10，ZmSPL14和ZmSPL26这三个转录因子在玉米叶片表皮毛和气孔的命运决定中发挥关键作用， Zmspl1010/14/26三突变体叶片上本来应该着生刺毛和双细胞毛的位置均转变为气孔复合体 (图二)。
图二. WT（野生型）和Zmspl10/1426三突变体叶片表皮细胞显微观察。
进一步利用原位杂交，酵母单杂交（Y1H），凝胶阻滞实验（EMSA）和本氏烟草瞬时表达实验证明了ZmSPL10，ZmSPL14和ZmSPL26蛋白能够直接调控ZmWOX3A的表达进而促进表皮毛发育。同时，还发现Zmsp10/14/26三突变体中与生长素合成（ZmYUC2），转运（ZmPIN1b, ZmPIN1c），信号代谢（ZmARF18, ZmARF23和ZmARF28）相关基因的表达水平明显下调。最后，提出ZmSPL10/14/26可能通过调节ZmWOX3A和生长素相关基因的表达促进表皮毛发育的工作模型（图三）。研究结果为阐明玉米和其他禾本科植物表皮毛和气孔的细胞命运决定提供新颖的线索和坚实基础，并为培育高产、抗逆（干旱、高温）玉米新品种提供有益指导。
图三. ZmSPL10/14调控玉米叶片表皮毛和气孔发育的模式图。Protodermal cell：原表皮细胞；bicellular hair：双细胞毛；Asymmetric division：不对称性分裂；Hair primordium: 表皮毛原始细胞；Meristemoid：拟分生组织；Default pathway：默认途径；Ectopic stomata：异位气孔。
华南农业大学孔德鑫副研究员为该论文第一作者，博士研究生景艺峰和已毕业硕士盘璇为该论文共同第一作者。王海洋教授为该论文通讯作者，魏洪彬副教授为该论文共同通讯作者。吴鸿教授参与了该研究。本文得到了广东省基础与应用重点项目，国家自然科学基金的资助。
参考文献：
Casson SA, Gray JE.(2008). Influence of environmental factors on stomatal development. New Phytologist, 178(1): 9-23.
Hamanishi ET, Thomas BR, Campbell MM.(2012). Drought induces alterations in the stomatal development program in Populus. Journal of Experimental Botany, 63(13): 4959-4971.
Tricker PJ, Gibbings JG, Lopez C, Hadley P, Wilkinson MJ.(2012). Low relative humidity triggers RNA-directed de novo DNA methylation and suppression of genes controlling stomatal development. Journal of Experimental Botany, 63(10): 3799-3813.
Ishida T, Kurata T, Okada K, Wada T.(2008). A Genetic Regulatory Network in the Development of Trichomes and Root Hairs. Annual Review of Plant Biology, 59(1): 365-386.
Wei HB, Kong DX, Yang J, Wang HY. 2020.Light regulation of stomata development and patterning: Shifting the paradigm from Arabidopsis to grasses. Plant Communications1, 100030
文章链接：
https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.17293
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