编译、撰文：吴越
新物种的形成通常是由自然选择驱动的，但新物种形成涉及遗传变化的数量目前还并不是很清楚。很多模型预测，在没有地理隔离情况下，新物种的形成是由少数基因驱动的，只有经历了最强烈的自然选择的少数几个基因才能克服遗传混合（即基因流动）的同质化效应，从而在种群之间分化。事实上，针对动植物的研究结果表明，新物种形成涉及许多遗传区域的分化，这是因为自然选择的效果叠加作用在数个相关的基因之间，这样每个基因经历的自然选择要比单独要强得多。因此，基因由于效果叠加而集体进化的潜力是物种形成的关键。
新物种形成的特征是出现生殖隔离（即杂交障碍），最终出现整个基因组的广泛分化。早期达尔文提出的自然选择可以源于生态环境，也可以通过遗传因素之间的冲突和竞争发生在基因组内部。近几十年来，科学家正在对自然选择在物种形成中的作用进行探讨，但对其中所涉及的基因变化则知之甚少【1】，然而并不能忽略这方面的重要性，因为这些遗传细节，如受自然选择影响的基因数量及其基因组特征，可以影响新物种形成的动态变化【2-3】。例如，如果在同一染色体上只发现几个基因共同驱动物种形成，那么这一过程可能会受到高度限制；相比之下，如果物种形成是由许多不同的基因和不同类型的基因改变导致的，那么这个过程可能会更加灵活，同时也更难预测【3】。
尽管目前已知某些特定形式的生殖隔离是受许多基因控制的，但我们对物种形成阶段的全基因组分化特征还知之甚少【1】，其中一个关键因素就是不同种群之间的杂交（即基因流动）是否会因为地理因素而产生【2-5】。当在强烈的地理隔离条件下出现种群分化时，独立的种群很容易在自然选择和偶然性的结合下出现许多遗传基因的改变；而当种群之间存在基因流动时，物种形成情况则大不相同。这是因为基因流动起到了同质化的作用，将不同种群的基因混合在一起，使它们保持相似，防止它们分化成不同的物种。而为了形成新的物种，自然选择必须在不同的种群中以相反的方向进行，以反对这种混合效应并产生差异。在物种形成过程中，基因流动的数量，以及因此需要对抗它们的自然选择，将分化的种群形成了一个可能随着时间和空间的不同而变化的连续体。
根据理论模型预测，高基因流的物种形成是由一个或几个大效应基因组成的遗传复合体推动的【2-4】，这也使得这几个基因能够经历自然选择来克服基因流动，也就是说，自然选择需要集中在少数几个基因，而不是分散在多个基因之间。理论模型和一些发现认为，存在基因流动的物种形成是由少数几个孤立的“基因组分化岛”驱动的，而基因组的其余部分被基因流动淹没，不能分化。然而，最近的新数据表明，伴随基因流动而形成的物种可能涉及多个遗传区域。例如，在与基因流不同的系统中，现已报道了基于基因组中众多遗传区域的种群分化和生殖隔离，包括昆虫【5-7】、鱼【8-9】和植物【10】等等。此外，当少数遗传区域确实出现分化时，往往与离散的表型，而不是强烈的生殖隔离和全基因组分化形态有关【11】。在某些情况下，不同的结果甚至与不同特征的遗传结构的变异有关。例如，在控制颜色的遗传区域中的分化产生了麦德斯鲷的形态，但物种形成和稳定的全基因组分化涉及到由更多基因控制的特征，如颌骨形态和身体形状等【8】。因此，在某些情况下，多基因性状和多个遗传区域的差异似乎是物种形成进展的关键。
一个控制颜色的基因区域产生了麦德斯鲷的形态。（图源：Ad Konings）
目前的模型预测基因流动的物种形成将涉及很少的基因，这一发现也与之前的理论相一致。用于描述等位基因频率随着地理空间的变化而改变的地理渐变群理论阐述了种群之间杂交区域的动态变化，地理渐变群展示了不同遗传区域之间的统计关联（称为“连锁不平衡”）是如何导致一个遗传区域的自然选择转移到其他相关的遗传区域。本质上，自然选择通过关联从一个基因区域溢出到其他基因区域。通过这种方式，自然选择的效果可以在整个基因组中传播和耦合，而不是孤立于单个基因【4，12】。这种耦合意味着每个基因区域经历的总选择比单独经历的直接选择要强得多。因此，许多遗传区域可以作为一个单元共同进化，以克服基因流动【4】。
值得注意的是，随着物种范围随着时间的推移而扩大和缩小，种群的地理结构在物种形成过程中可能会发生变化。这意味着基因流动本身可以是动态的，并随着时间的推移而变化。物种形成不是完全由基因流影响而发生的，相反，可能出现不同种群之间的间歇性杂交，这对物种的进化有着不同的影响。例如，地理隔离期可能允许建立一个长期遗传变异库，包括染色体倒置等结构特征。
重要的是，少数基因和多数基因驱动物种形成的观点并不冲突。已发表的向日葵【12】和浆果实蝇【6】新物种形成就是例证。在这两个系统中，分化发生在全基因组的多个染色体上，但在重组减少的区域，例如那些含有倒位的区域，分化则会加剧。因此，即使有广泛的基因组分化，也并不是所有的基因区域都一样地分化，那些处于强选择或低重组的区域可能更容易分化。此外，基因之间的相互作用可以放大基因导致的生殖隔离程度，使得某些基因对物种形成更为重要。
原文地址：https://science.sciencemag.org/content/371/6531/777
参考文献
1、D. Schluter, Science 323, 737 (2009).
2、S. Gavrilets, Fitness Landscapes and the Origin of Species (Princeton Univ. Press, 2004).
3、S. Yeaman, M. C. Whitlock, Evolution 65, 1897 (2011).
4、S. M. Flaxman, A. C. Wacholder, J. L. Feder, P. Nosil, Mol. Ecol. 23, 4074 (2014).
5、 M. K. N. Lawniczak et al., Science 330, 512 (2010).
6、 A. P. Michel et al., Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107, 9724 (2010).
7、 R. Riesch et al., Nat. Ecol. Evol. 1, 82 (2017).
8、 A. F. Kautt et al., Nature 588, 106 (2020).
10、F. C. Jones et al., Nature 484, 55 (2012).
11、M. Todesco et al., Nature 584, 602 (2020).
12、 N. B. Edelman et al., Science 366, 594 (2019).
13、 N. H. Barton, Evolution 37, 454 (1983).
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