虎熊真相1：老虎是熊的天敌吗？浅析远东地区虎对两种熊的捕食

为理清老虎和棕熊、亚洲黑熊的种间关系，WCS“阿穆尔虎工程”的动物学家伊凡·塞里奥金先生在俄罗斯远东南部的锡霍特-阿林自然保护区做了21年研究，并回顾总结了1900年以来的文献资料。现推出这个"虎熊真相"系列，向大家科普一下伊凡先生的研究成果。

棕熊和老虎是老对手了，对谁有利的资料都很多。受网络斗兽不良风气的影响，有些人的一贯做法是，将对一方有利的资料，无论来源是否可靠，都堆在一起，而对另一方有利的资料，则一概不用，以此对别人进行误导、洗脑。本文将把权威论文全文翻译出来，希望大家读了本文，能对老虎和棕熊的种间关系有一个全面、客观的认识。

本文翻译的资料为伊凡·塞里奥金的两篇论文，题目都是《东北虎与棕熊和黑熊的种间关系》，分别发表于2005年和2017年。一些引文信息的细节尽可能根据原始文献补全，主要参考《苏联哺乳动物》和《阿穆尔虎的生态学》两篇名著。文章很长，有15000字，分五篇发出来，这是第一篇。

先说一下体型对比。东北亚地区的动物往往比其他地区的同类更大，雄东北虎平均重200千克，雌虎130千克。乌苏里棕熊是欧亚大陆上最大的棕熊之一，壮年的公棕熊重约260千克，母棕熊140~150千克。乌苏里黑熊是亚洲黑熊最大的亚种，公熊重133千克，母熊83千克。它们三者的体重存在很大重叠，因此它们之间的冲突非常激烈和平衡。

分析老虎猎物，熊占比2.2%

1992-2013年，研究者在锡霍特阿林保护区对老虎吃下肚的动物进行分析，发现其中两种熊的数量占老虎全部食物总数的2.2%，其中棕熊占1.2%，黑熊占1.0%。

在熊苏醒的季节，这一比例分别增长到4.5%（秋季）、2.4%（夏季）和2.1%（春季）。熊在虎饮食中不占主要地位，但也是重要组成部分。在锡霍特阿林，对东北虎来说只有三种有蹄动物比熊更重要：马鹿、野猪和狍子。

并不像有些人说的老虎主要捕杀冬眠熊，相反，老虎捕杀熊在熊苏醒的季节更普遍，而其中秋季最为频繁。它们此时多在旱生林中吃橡果和松果，弄出的动静很大，比其他季节更容易被虎发现；它们这个时候忙于“抓秋膘”为冬眠进行储备，进食非常专注，比其他季节更容易被偷袭。

老虎捕杀了7只棕熊和8只黑熊

21年的研究期间，老虎共吃掉了9只棕熊，其中7只是捕杀，2只是吃尸体，具体是：

1. 成年公棕熊一只，并非老虎捕杀，是被另一只成年公棕熊杀死，有只小雄虎清理了尸体。

2. 3-4岁公棕熊一只，为成年雄虎所捕杀。

3. 成年母棕熊六只，其中五只是被老虎捕杀，凶手有三只是成年雄虎，一只是未知年龄的雄虎，一只是性别不明的成年虎；一只被盗猎者杀死后，由成年雌虎清理尸体。

4. 两龄棕熊一只，性别不明，为成年雄虎捕杀。

老虎吃掉了8只黑熊，全是捕杀的，包括成年公黑熊两只，成年母黑熊一只、性别未确定的成年黑熊三只和小黑熊两只。其中成年雄虎捕杀了三只；成年雌虎捕杀了一只成年雌黑熊、一只未知性别的成年黑熊和一只小黑熊；还有两只，杀死它们的虎性别、年龄未知。

个体选择：雄虎捕母棕熊、黑熊和小熊

唯有成年雄虎有能力经常捕杀熊，从而将熊纳入自己的日常菜单。研究的21年间，发现过雄虎捕杀成年的母棕熊和公黑熊，但未发现过成年公棕熊被虎杀死，说明成年公棕熊超出了老虎通常的捕杀能力范围。

研究中也未发现成年雌虎捕杀棕熊。动物学家回顾了1900年以来的文献，发现雌虎捕杀棕熊只有一例，根据布罗姆利在1965年的报道，一只成年雌虎捕杀了一只170千克的棕熊。此外，卡普拉诺夫在1948年报道了一起雌虎杀死80-100千克的母黑熊。

成年雄虎捕杀的母棕熊主要是带仔母熊。单身母棕熊遇见雄虎通常可以避开或逃走，但当母熊带着幼仔，为了保护幼仔，它们有时不得不冒险迎战雄虎。

老虎捕杀黑熊似乎没有明显的性别选择。但如果区分雄、雌虎，我们发现成年公黑熊都是被雄虎杀死的，而雌虎只捕杀过母黑熊和幼熊。

杀熊专家：戴尔

有五只熊（三只成年雌棕熊、一只两龄棕熊和一只黑熊）是被同一只虎杀死的，这是一只戴无线电项圈的定居雄虎，编号为M20，名叫Dale（戴尔），最重时重206千克，是当地的“虎王”。有些虎捕熊明显远比其他虎频繁，说明东北虎中存在一些“捕熊专家”。看来，捕熊是个技术含量比较高的活，不是一般虎都能掌握的。

分析老虎粪便，熊占比8.4%

熊残余物在虎粪便中出现频率为8.4%（n=454）。若只算熊活跃季节，熊在老虎饮食中更为重要，占16.0%（n=206）；虎在秋季吃熊比春、夏更多，在秋季、夏季和春季，熊成分在虎粪便中所占比重分别是24.3%（n=70）、16.1%（n=56）和8.6%（n=81）。

确定老虎粪便成分中熊的种类后，得到以下结果：1992-2003年（注：2003年以后的研究未区分熊的种类），熊成分占老虎年度饮食的7.1％，其中黑熊占5.2％，棕熊占1％。如果只算熊苏醒的季节为11.4％，其中黑熊8.3％，棕熊1.3％。最早的带熊毛的虎粪日期为3月13日。

两种分析结果的比较

动物学家用猎物分析法和粪便分析法得出的结论，都显示熊在老虎饮食中占重要地位。但是，基于猎物分析，熊在虎饮食中所占比例只有2.2%，而基于粪便分析则高达8.4%。两种方法得出的结果不尽相同，其中的原因可能有：

熊是比较大的猎物，其在老虎饮食中所占比例，按重量计算应该高于按个数计算所得数值。因此，猎物分析法可能会低估熊在老虎饮食中的重要性。

研究者的主观因素也可能会起到一定作用。当研究人员不能用有蹄类来描述老虎粪便中有些成分时，很多时候会记录为熊。因此粪便分析法中，熊的占比容易被高估。

当确定黑熊在虎饮食中所占比例时，两种方法表现的差异尤为显著（图19.1）。该比例在粪便分析中高于猎物分析的7.4倍。造成这一差异的原因是：

我们首先要考虑到老虎的猎物和粪便被发现的可能性不同。在熊苏醒的季节期间，使用无线电跟踪老虎能发现其79.5％的猎物和52.9％的粪便。因此，猎物分析法能收集到更全面的信息。

黑熊是比棕熊和马鹿小的猎物。由于被标记的老虎进食黑熊时停留时间比较短，并不是所有捕杀的黑熊尤其是小黑熊都能被发现。而据学者克拉姆佐夫在1993年的报道，老虎更喜欢捕杀小黑熊。

研究对雌虎的观察结果比雄虎更完整。雌虎占总样本数78％的猎物和只有61％的粪便。如前所述，捕杀熊的老虎主要是雄虎，而雌虎主要捕杀母黑熊。因此，黑熊在老虎猎物中所占比例应该高于本次研究。

本次研究主要集中在次生橡树林，这里黑熊的密度比针叶阔叶林低，老虎不那么容易遇见黑熊。研究中老虎猎物有77.5％在次生橡树林中被发现（非冬眠期），只有22.5％在针叶阔叶林中被发现。

老虎粪便被发现的比例分别为次生林58％，针叶阔叶林42％。老虎活动范围很大，有时候其粪便虽然在次生橡树林中被发现，但其猎物则是在针叶阔叶林中捕获并食用的。所以，基于老虎猎物的研究低估了黑熊所占比例。

老虎对熊种群的威胁

熊在老虎饮食中所占比例可能因当地环境条件而存在很大差异，在有些情况下高达31％。即使是同一地区，在不同年份也有区别。

根据学者库切连科在1974年的估算，在阿穆尔地区，每年有占总数2-2.5％的黑熊被老虎捕杀。

有种观点认为，熊在老虎饮食中所占比例会随着老虎主要猎物——有蹄动物数量下降而增长。根据库切连科在1977年的估计，虎平均每年捕杀3只熊（包括棕熊和黑熊），每年秋天猎获其生境内熊总数的3-4%。熊的残余物在老虎粪便中所占比例可达12%，高于其在生境内的出现频率，即老虎对熊有正选择，尤其是对黑熊。

斯米尔诺夫在1991年也进行了一次计算，他的结论是熊成分在老虎粪便中所占比例是熊在生境中数量比例的1.7倍。

动物学家尤金在1993年指出，当熊种群状况良好的时候，老虎不是限制熊种群数量的主要因素。老虎对熊的掠食可能对熊的种群有好处，可以消灭熊种群中的病弱个体。

其他地区的老虎也捕食熊，如马来虎捕食马来熊，印度虎捕食懒熊。

在俄罗斯远东地区，老虎是熊的主要捕食者。