“一藤双生”植物（PHOTO: THOMPSON & MORGAN）：茄子土豆“Egg & Chips” (左) 和 番茄土豆“TomTato” (右)
打破跨种嫁接限制，将来或许能产生更多“一藤双生”植物！
嫁接是常见的一种无性繁殖技术，即通过将一种植物的接穗 （接上去的枝或芽） 与另一种植物的砧木 （被接植物体） 相结合，通过伤口愈合的过程使两种植物的形成层紧密结合并最终成活为单个植物 【1】 。嫁接被广泛应用与果树和蔬菜繁殖中，以提高果蔬的抗病抗逆能力并保留优良品质。值得注意的是，由于嫁接亲和性的限制，同种植物之间的嫁接最易成功而亲缘关系较远的植物之间实现嫁接的可能性较小 【2】 。而有研究发现，不同种植物也具有嫁接的潜力。日本名古屋大学Michitaka Notaguchi等人的研究表明，茄科本氏烟的接穗可以成功嫁接到十字花科拟南芥的砧木上 【3】 。但是目前关于不同种植物嫁接的机理还知之甚少。
近日，Michitaka Notaguchi与其合作者在Science在线发表了一篇题为Cell-cell adhesion in plant grafting is facilitated by β-1,4-glucanases研究论文。该研究鉴定了决定嫁接能否成功的关键蛋白——β-1,4-葡聚糖酶，该酶在本氏烟与不同种植物之间的嫁接中起重要作用，并揭示了相关的分子和细胞生物学机制。Science同期配发了题为Chimeric plants—the best of both worlds的评论文章，对该项工作的主要内容和研究意义进行了介绍。
该研究发现，本氏烟可以与亲缘关系较远的菊花成功建立嫁接关系并一直存活到结实，而大豆与菊花的嫁接组合则导致死亡表型。同时，本氏烟/菊花的嫁接界面会形成薄细胞壁且坏死层较少，而大豆/菊花嫁接界面可见明显的坏死层，表明本氏烟可以与不同种植物形成胞间黏附。该研究进一步在被子植物中对本氏烟嫁接的亲和性进行了广谱鉴定，发现本氏烟可以与38个科的73种植物形成跨种间嫁接，充分表明了本氏烟的嫁接潜力。
Nicotiana interfamily grafting establishes through cell-cell adhesion
为解析本氏烟跨种嫁接的机制，该研究分析了本氏烟/拟南芥嫁接过程中连接处的转录组变化。结果显示，随着嫁接时间的持续，与嫁接有关的基因 （包括生长素相关、伤口修复以及形成层和维管发育有关的基因） 逐步上调。这种转录变化同时伴随着嫁接体形态的改变，如细胞增殖和木质部的形成，这表明嫁接界面要通过薄壁组织的形成维持本氏烟接穗的活力。此外，嫁接中早期本氏烟接穗中上调的基因的功能分析以及与大豆/拟南芥的转录组的对比分析均表明与细胞外区域和细胞壁发育有关，意味着本氏烟的成功嫁接需要细胞壁的重建。
在此基础上，该研究鉴定了本氏烟跨种嫁接过程中上调而大豆/拟南芥中无明显表达的一个基因—NbGH9B3，该基因编码GH9B家族的β-1,4-葡聚糖酶。该研究进一步通过VIGS沉默和CRISPR/Cas9编辑技术发现，NbGH9B3的沉默/敲除显著降低了本氏烟/拟南芥嫁接的成功率。此外，在大豆、牵牛花、玉米和拟南芥中的嫁接组合研究也表明，同种嫁接过程中GH9B3家族基因显著上调，而跨种嫁接过程中GH9B3基因表达基本不变，这可能是跨种嫁接失败的主要原因。以上研究综合表明，NbGH9B3编码的β-1,4-葡聚糖酶可以促进本氏烟的跨种间嫁接，并且植物粘附期间GH9B3基因表达的上调在不同植物中是保守的。基于本氏烟的这种能力，该研究最后将本氏烟作为中间接穗，分别与番茄接穗或者拟南芥和菊花砧木结合，发现番茄接穗可以成功生存并结实。因此，将本氏烟作为中间接穗可以极大扩展产生“嵌合体”的物种组合。
Glycosyl hydrolase 9B3 is essential for graft wound healing in plants
综上所述，该研究表明本氏烟可以与多种植物建立跨种嫁接关系，并且分泌到胞外区域的β-1,4-葡聚糖酶可能促进细胞壁重建以实现嫁接成功的关键。研究结果为克服种间嫁接的不相容性并促进未来农业生产提供了重要的理论基础。
参考文献
【1】K. Mudge, J. Janick, S. Scofield, E. E. Goldschmidt, Hortic. Rev. 35, 437–493 (2009).
【2】E. E. Goldschmidt, Front. Plant Sci. 5, 727 (2014).
【3】M. Notaguchi, T. Higashiyama, T. Suzuki, Plant Cell Physiol. 56, 311–321 (2015).
https://science.sciencemag.org/content/369/6504/698
https://science.sciencemag.org/content/369/6504/618
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