植物在长期进化过程中，为了最大限度的从土壤中获取有限的养分资源，会对养分的空间异质性产生各种可塑性反应，如根系发育和结构的可塑性。根系对低养分或局部养分供应的生长响应通常被称为“觅食反应” （foraging response） ，主要表现为整个根系系统增殖能力的增强 （尤其当氮磷轻度缺乏时） 【1】 。氮是影响根系结构的关键因素，根系发育对氮水平、形态及分布特征均有强烈响应。研究表明，在缺氮条件下，植物通常会强烈诱导主根和侧根的伸长，这种结构上的改变会通过扩大的根系系统增加土壤养分的吸收，同时伴随根系直径和细胞壁稳定性的降低 【2】 。此外，在轻度缺氮条件下，TAR2 (TRYPTOPHAN AMINOTRANSFERASE RELATED 2) 介导的植物生长素合成对侧根形成至关重要，但是与侧根的伸长关联不大；相反，BSK3 (BRASSINOSTEROID SIGNALING KINASE 3) 在轻度缺氮条件下对初生根伸长的贡献很大，表明此时油菜素甾醇 (BRs) 的潜在作用 【3,4】 ，但是目前尚不清楚低氮条件下根系觅食反应的调节机制。
近日，德国Leibniz Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research的Nicolaus von Wirén课题组在Plant Physiology在线发表了一篇题为The root foraging response under low nitrogen depends on DWARF1-mediated brassinosteroid biosynthesis的研究论文，进一步通过全基因组关联研究 （GWAS） 探索了轻度缺氮条件下参与根系觅食反应的关键基因并揭示了BRs在该过程中的关键作用。
该研究首先通过GWAS分析鉴定出负责BRs生物合成的基因DWARF 1 (DWF1) ，并且DWF1的敲除导致拟南芥主根和侧根长度的降低并且对低氮的响应被减弱，而过表达DWF1显著增加了平均根长。低氮会诱导DWF1的表达并且DWF1的非编码变异导致转录变化从而引起根长的改变。以上表明DWF1是参与轻度缺氮诱导的根系伸长反应的关键基因。
该研究发现，除DWF1外，低氮还上调了其他关键BR生物合成基因，包括CPD (CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC DWARF) 、DWF4 ( DWARF 4) 和BR6OX2 (BRASSINOSTEROID-6-OXIDASE 2) 。而这些基因的敲除同样导致根系觅食反应的减弱，表明低氮通过调节BRs的生物合成刺激根系的伸长。此外，低N诱导的根系伸长与地上部氮含量相关，DWF1的过表达可以通过增加生物量提高地上部的氮积累。
Root architecture of DWF1 RNAi and overexpressing lines in response to low N
总之，该研究表明轻度缺氮会诱导BR生物合成基因的表达，从而有助于根系的觅食反应。DWF1有助于提高根系氮素吸收效率，为未来高效农业的分子育种提供了方向。
参考文献
【1】Gruber BD, Giehl RFH, Friedel S, von Wirén N (2013) Plasticity of the Arabidopsis root system under nutrient deficiencies. Plant Physiol 163: 161-179
【2】Giehl RFH, von Wirén N (2014) Root nutrient foraging. Plant Physiol 166: 509-517
【3】Ma W, Li J, Qu B, He X, Zhao X, Li B, Fu X, Tong Y (2014) Auxin biosynthetic gene TAR2 is involved in low nitrogen-mediated reprogramming of root architecture in Arabidopsis. Plant J 78: 70-79
【4】Jia ZT, Giehl RFH, Meyer RC, Altmann T, von Wirén N (2019) Natural variation of BSK3 tunes brassinosteroid signaling to regulate root foraging under low nitrogen. Nature Commun 10: 2378
http://www.plantphysiol.org/content/early/2020/05/12/pp.20.00440
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