番茄的果实大小是决定番茄产量的因素之一，也是番茄驯化过程中的主要变化的性状之一。研究发现通过育种增大番茄的花分生组织 （Floral Meristem, FM） 的最终大小，可以显著增大果实 【1,2】 。若CLAVATA （CLV） -WUSCHEL （WUS） 信号通路的负反馈环发生改变，将导致分生组织变大，花器官数目增多，最终使果实变大。先前的研究发现番茄突变体eno由于FM的大小发生改变而表现出花器官数目增多和果实具有多心室的性状 【3】 ，但其中的调控机制尚不清楚。
近日，西班牙阿尔梅里亚大学Rafael Lozano和德国马普育种所Jose M. Jimenez-Gomez团队在PNAS上发表了一篇题为ENO regulates tomato fruit size through the floral meristem development network的研究论文，揭示了ENO调控番茄果实大小的机制。
该研究中发现，eno突变体的茎顶端分生组织比野生型的宽且短，而且植株表现出高产，表明ENO发生突变影响FM的大小，从而使植株产量升高。通过测序并结合CRISPR/Cas9基因组编辑技术，鉴定出编码调节花分生组织的AP2/ERF转录因子ENO (EXCESSIVE NUMBER OF FLORAL ORGANS) ，该基因在茎和花分生组织中表达。先前的研究发现，等位基因突变体lc和fas都可以正调控FM的大小，这两个突变体分别对应的基因位点为LOCULE NUMBER (编码SlWUS) 和FASCIATED (编码 SlCLV3) 【4,5】 ，该研究同时对eno, fas和lc进行遗传分析发现，eno与fas和lc表现出协同效应，在番茄果实大小的进化中起着关键作用，并且ENO可能是CLV-WUS信号通路的组成部分之一，也可能以一种平行和趋同的途径作用于CLV-WUS信号通路。
进一步研究发现，ENO在调控花分生组织大小的遗传网络中起着重要作用，其功能缺失会导致FM分化时间延长，导致FM变大，植株产生更大的多房果实。研究还发现，ENO发生突变后导致SlWUS表达域以花特异性的方式大量扩增。结合体外实验发现ENO能够与SlWUS启动子区域内的GGC-box顺式调控元件相互作用，暗示了ENO可直接调控SlWUS表达，进而维持植物干细胞的稳态。此外，对ENO位点自然等位基因变异研究证明，在驯化过程中，ENO启动子的顺式调控突变已被正向选择，为现代增加番茄果实子房数和果实大小奠定了基础。
eno突变体的表型
综上所述，ENO是一个调控番茄果实大小的转录因子，可能通过调控SlWUS基因的表达，以一种花特异性的方式来抑制干细胞的增殖。并且，ENO在番茄驯化过程中对增大果实具有重要的调控作用。
参考文献：
1. C. Xu et al., A cascade of arabinosyltransferases controls shoot meristem size in to- mato. Nat. Genet. 47, 784–792 (2015)；
2. B. I. Je et al., Signaling from maize organ primordia via FASCIATED EAR3 regulates stem cell proliferation and yield traits. Nat. Genet. 48, 785–791 (2016)；
3. A. Fernandez-Lozano et al., Mutation at the tomato excessive number of floral organs (ENO) locus impairs floral meristem development, thus promoting an increased number of floral organs and fruit size. Plant Sci. 232, 41–48 (2015)；
4. S. D. Tanksley, The genetic, developmental, and molecular bases of fruit size and shape variation in tomato. Plant Cell 16 (suppl.), S181–S189 (2004)；
5. L. S. Barrero, B. Cong, F. Wu, S. D. Tanksley, Developmental characterization of the fasciated locus and mapping of Arabidopsis candidate genes involved in the con- trol of floral meristem size and carpel number in tomato. Genome 49, 991–1006 (2006)。
https://www.pnas.org/content/pnas/early/2020/03/10/1913688117.full.pdf
特别声明：以上内容(如有图片或视频亦包括在内)为自媒体平台“网易号”用户上传并发布，本平台仅提供信息存储服务。
Notice: The content above (including the pictures and videos if any) is uploaded and posted by a user of NetEase Hao, which is a social media platform and only provides information storage services.
