活性氧（ROS）是植物细胞代谢的副产物，一方面ROS的积累会引起细胞的氧化伤害，另一方面ROS也是植物生长发育和胁迫响应的关键信号分子，并且植物体内的ROS生产与清除之间的平衡受到一系列酶促和非酶促机制的调节【1】。植物细胞中的质外体、内质网、叶绿体、过氧化物酶体和线粒体均为ROS 产生的场所，而在光合作用条件下，叶绿体为主要产生ROS的细胞器。研究表明，当植物突然遭到强光时，由于吸收的光能超过光合作用的消耗，因此会产生单线态氧、超氧阴离子并导致过氧化氢的积累，同时，ROS的积累会通过逆行信号触发胁迫适应性重编程【2】。然而，之前大部分关于ROS调节基因表达的工作集中在转录调控，但是在翻译水平上的研究较少。
之前在哺乳动物和酵母中的研究表明，响应胁迫的翻译调控主要集中在翻译起始因子eIF2α 的磷酸化 (eIF2α-P)，磷酸化后，eIF2β-P与eIF2B结合并抑制其鸟嘌呤核苷酸交换活性，导致三元络合物eIF2-GTP-tRNA(i)Met的耗竭并造成翻译起始和蛋白质合成的抑制【3】。但是在植物中，唯一已知的eIF2α激酶是GCN2（GENERAL CONTROL NONDEREPRESSIBLE2），GCN2可以通过磷酸化eIF2β应对各种环境胁迫【4】，但是GCN2在植物中的激活特性及功能尚不清楚。
近日，来自美国田纳西大学（University of Tennessee）的研究团队在ThePlant Cell在线发表了一篇题为Light Activates the Translational Regulatory Kinase GCN2 via Reactive Oxygen Species Emanating from the Chloroplast的研究论文，揭示了叶绿体中产生的活性氧通过GCN2激酶调控蛋白翻译的机制。
该研究发现，高光胁迫下叶绿体产生的过氧化氢均可以快速激活拟南芥中的GCN2激酶活性，而线粒体和内质网途径的不能。GCN2的激活是光依赖性的，并且光合作用抑制剂和ROS清除剂都能减少光对GCN2的激活。在连续高光胁迫后，拟南芥gcn2突变体的幼苗生长受到抑制，表明GCN2激酶在适应过量光照方面具有重要作用。
进一步分析表明，GCN2激酶被激活后会优先抑制与线粒体ATP合成、叶绿体类囊体、囊泡运输等功能有关的mRNA的核糖体装载。此外，与野生型相比，gcn2突变体中参与免疫反应以及非生物胁迫相关基因mRNA含量显著升高，这可能与gcn2翻译调控功能的丧失有关。该研究还发现，gcn2 突变体中由几丁质触发的防御反应显著降低，这表明GCN2是应对生物胁迫的防御反应中不可或缺的一部分。
Loss of GCN2 renders increased sensitivity towards high light
总之，该研究表明，由光合作用产生的活性氧激活高度保守的GCN2激酶，进一步引起eIF2β磷酸化，从而影响胞质蛋白合成。该研究也揭示了叶绿体信号直接传递到细胞质蛋白合成体系的机制。
参考文献
【1】Mittler, R. (2017). ROS Are Good. Trends Plant Sci 22, 11-19.
【2】Crisp, P.A., Ganguly, D.R., Smith, A.B., Murray, K.D., Estavillo, G.M., Searle, I., Ford, E., Bogdanovic, O., Lister, R., Borevitz, J.O., Eichten, S.R., and Pogson, B.J. (2017). Rapid Recovery Gene Downregulation during Excess-Light Stress and Recovery in Arabidopsis. Plant Cell 29, 1836-1863.
【3】Wek, R.C. (2018). Role of eIF2α Kinases in Translational Control and Adaptation to Cellular Stress. Cold Spring Harb Perspect Biol 10, pii: a032870.
【4】Izquierdo, Y., Kulasekaran, S., Benito, P., Lopez, B., Marcos, R., Cascon, T., Hamberg, M., and Castresana, C. (2018). Arabidopsis nonresponding to oxylipins locus NOXY7 encodes a yeast GCN1 homolog that mediates noncanonical translation regulation and stress adaptation. Plant Cell and Environment 41, 1438-1452.
http://www.plantcell.org/content/early/2020/02/20/tpc.19.00751
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