藻类对于地球生物圈而言具有不可替代的重要作用，它们通过放氧型光合作用为生物圈贡献了约一半的原初有机物和氧气。绿藻是自然界中常见的一类放氧型光合生物，广泛分布在土壤和水体中。作为一种单细胞的绿藻，莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）是用于研究光合作用的重要模式物种，并且还被用作为生产生物燃料和药物等高价值化合物的生物技术平台，具有基础研究和工业生产应用两方面的价值。
光系统II（PSII）是藻类和植物等进行放氧光合作用所必需的超分子机器，它可吸收外界光能并将光能转化为化学能，进而催化水分子的裂解产生氧气和质子。由于PSII核心复合物本身的捕光能力有限，需要通过其外周的主要捕光复合物II（LHCII）来提高捕获光能的能力。衣藻PSII核心复合物的外周能结合不同数量的LHCII，二者装配成不同形式的PSII-LHCII超级复合物, 包括C2S2和C2S2M2L2两个主要类型。C2S2M2L2型复合物是目前为止在藻类和植物中发现的最大的PSII-LHCII超级复合物。解析衣藻PSII-LHCII复合物的高分辨率结构有助于揭示绿藻捕光复合物LHCII捕获光能并向PSII反应中心传递激发能的途径和调控机理。
2019年11月25日，Nature Plants在线发表了由中科院生物物理所柳振峰课题组和日本国立基础生物学研究所Jun Minagawa课题组合作完成题为Structural insight into light harvesting for photosystem II in green algae的论文，报道了绿藻光系统II捕获光能的超分子基础。
该研究完成了衣藻来源的C2S2和C2S2M2L2 型复合物的高分辨率冷冻电镜结构（分辨率分别为2.7和3.4 ），并发现了二者的装配原理和能量传递途径。该研究首次发现衣藻C2S2型复合物中的强结合型LHCII（S-LHCII）三聚体是由LhcbM1、LhcbM2和LhcbM3三个不同亚基组成，其中LhcM1与PSII核心天线CP43之间的装配由两个特殊的脂类分子（双乳糖苷基二脂酰基甘油/DGDG）介导。C2S2M2L2型复合物是在C2S2复合物的装配基础上，在两侧结合了一对中等结合型的LHCII三体（M-LHCII）和一对松散结合型的LHCII三体（L-LHCII）。基于对C2S2M2L2型复合物三维结构的分析，研究结果揭示了L-LHCII与相邻的两个捕光天线（CP29和M-LHCII）之间的相互作用和装配机制。次要捕光天线CP29和CP26中的N-末端和C-末端等多个区域存在绿藻所特有的序列和结构（在陆生植物中不存在）。衣藻CP29中的特征区段起到衔接L-LHCII与M-LHCII的重要作用，帮助稳定三者之间的装配，而CP26中的特征区段则起到加强其与S-LHCII连接的作用。通过对衣藻C2S2和C2S2M2L2 型复合物中的叶绿素网络中两两相邻色素分子之间的相互关系进行定量分析，揭示了多条从L-LHCII传递至PSII反应中心的能量传递途径。该系列研究结果有助于理解绿藻在水体和土壤等弱光环境下实现高效捕光的分子基础和在光照条件发生变化时动态调节捕光效率的机理。
衣藻C2S2和C2S2M2L2型PSII-LHCII超级复合物的三维结构
这项工作得到了科技部国家重点研发计划项目、国家自然科学基金、中国科学院战略性先导科技专项和前沿科学重点研究计划的资助和支持。冷冻电镜数据的收集是在生物物理所成像中心平台完成，并得到生物大分子国家重点实验室Talos Arctica电镜机时的支持，在数据收集过程中得到了平台工作人员的帮助和大力支持。柳振峰课题组的盛鑫和李安节，Minagawa课题组的Akimasa Watanabe和Eunchul Kim等参与该项工作的完成，柳振峰研究员和Jun Minagawa教授是该论文的共同通讯作者。
论文链接：www.nature.com/articles/s41477-019-0543-4
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