云豹到底是几种猫科动物？台湾云豹是大陆云豹的亚种吗？

我们都知道，云豹的名字中虽然带有一个“豹”字，但它却不是豹，甚至和豹的亲缘关系比老虎与豹的关系还远。如果不加以说明，人们通常所说的云豹是指猫科、豹亚科、云豹属的所有动物。在20世纪后半叶及21世纪初，人们普遍认为云豹属仅包含一个物种；但在2006年，有科学家经过严谨的遗传和形态学研究发现，云豹属应被划分为两个物种。

现在，云豹属分为两个物种的划分方式早已被科学界认可，然而由于原来的划分方式早已深入人心，再加上很多资料没有进行更改的缘故，以至于至今很多人仍然认为云豹属仅有一个物种。因此，我们有必要对云豹属的分类进行了解，明白其来龙去脉，我们才能更好地认识云豹。

一、云豹属的传统划分

在20世纪50年代，科学界对云豹属进行了一次分类学修订。这次分类的依据主要是根据对博物馆中一些云豹标毛皮标本的研究。此时，科学家认为云豹属仅含有一个物种，即云豹；云豹又可以被分为4个亚种，分别是云豹指名亚种、巽（xùn）他云豹、尼泊尔云豹和台湾云豹。当时，这4个亚种的分布图如下图所示。

1.云豹指名亚种

在这里，我们首先要了解“指名亚种”的含义，它是指最先发现或最先命名的亚种，其亚种名和物种名一致。因此，云豹指名亚种也叫云豹（狭义上的云豹是指云豹指名亚种，广义上的云豹可指云豹属所有动物，如果不加以说明，后文提到的“云豹”均指广义上的云豹）。云豹指名亚种是由英国博物学家爱德华·格里菲斯(Edward Griffith)于1821年首次在科学文献上记录的，其命名时间比巽他云豹、尼泊尔云豹和台湾云豹都要早。

云豹指名亚种也是我们最熟悉的云豹，因为它分布在中国南方和中南半岛。

图：2018年，位于云南高黎贡山国家级自然保护区的红外相机拍到云豹活动的画面。

2.巽他云豹

如果你不认识这个“巽”字，那么说明你的地理知识还有待加强。这个亚种之所以叫巽他云豹，是因为它们生活在巽他群岛。巽他群岛位于太平洋和印度洋之间，由大巽他群岛和小巽他群岛组成，主要岛屿包括苏门答腊岛、婆罗洲、爪哇岛、龙目岛以及我们熟悉的巴厘岛等，总陆地面积大约140万平方千米。不过，巽他群岛却是世界上最大的群岛——马来群岛（也叫南洋群岛，东南亚的主要组成部分，总陆地面积接近250万平方千米）的组成部分，因此，巽他云豹也常被称为马来云豹。

图：20世纪初期一只被猎杀的巽他云豹。

值得一提的，马来虎并不是指生活在马来群岛的老虎亚种，它们生活在马来半岛。论原始的栖息地面积，马来虎要比马来云豹的小多了。两者的名称主要是因为中国人的语言习惯，倘若把马来虎叫做“马来半岛虎”，把马来云豹叫做“马来群岛云豹”，似乎又有些滑稽了。

3.尼泊尔云豹

尼泊尔云豹是由英国博物学家霍奇森命名的，相关描述最初发表在1853年的《伦敦动物学会学报》上。霍奇森长期在印度和尼泊尔生活，期间他一共发现和描述了124种鸟及39种哺乳动物。他第一次向西方人描述了藏狐，藏羚羊的学名就是以他的名字命名的。尼泊尔云豹被认为主要生活在尼泊尔，在不丹和印度东北部也有分布。它们行动诡秘，很难被人发现。

图：位于尼泊尔的红外相机拍到的尼泊尔云豹活动的画面。

4.台湾云豹

台湾云豹是最知名的云豹，知名的原因却是因为它已经被认为灭绝，也常常出现在各种灭绝动物榜单之中。台湾云豹仅生活在中国台湾，它首次出现在科学文献是在1862年，学者罗伯特·斯文豪（Robert Swinhoe）对其进行命名。20世纪80年代，台湾云豹有两次可靠的目击记录，一次是发现了一只死于陷阱的未成年个体，一次是发现了一张刚剥制的台湾云豹毛皮。然而从那以后，台湾云豹就完全从人们的视野中消失了。

图：台湾云豹绘图，作者Joseph Wolf。

进入21世纪，美国和中国台湾的科学家对台湾云豹曾生活的地区展开了调查。调查共持续了13年，布置了数百架红外触发相机，拍摄了数万张照片，然而遗憾的是，科学家丝毫没有发现台湾云豹的踪迹，哪怕是一个脚印、一根毛发。至今，台湾云豹消失在人类视野，已经整整30年的时间。2019年3月，有台湾媒体报道了关于云豹的最新“目击事件”，但未得到证实。

以上，就是20世纪后半叶及21世纪前几年云豹属的划分情况，共包括1个物种、4个亚种。这几个亚种都是在19世纪被描述的，进入21世纪之后，分类学及物种的概念已经发生了很大的变化，科学家要从更广泛的物种范围内取得样本，然后进行分类学修订工作，云豹属的分类也因此有了较大的变化。

二、云豹属最新的分类

1.云豹属一分为二，变成两个物种

2006年，科学家经过研究发现，生活在巽他群岛的云豹和生活在其他地方的云豹在基因上有着高度的差异，因此科学家将生活在巽他群岛的云豹独立出来，单独列为一个物种，物种名就叫巽他云豹，也称马来云豹。生活在中国大陆、中国台湾、中南半岛等地的云豹，为一个物种，名叫大陆云豹（虽然其分布地包括一些海岛）。这样，云豹属就一分为二，变成了两个物种。

图：云豹属的最新分类及物种分布图，绿色表示大陆云豹，红色表示巽他云豹。

（1）大陆云豹和巽他云豹：基因上的差异大于任何两个豹属动物之间的差异

在很多人看来，无论哪种云豹，它们都长得是如此相识，体形也相差不大，怎么会被分为两个物种呢？但从科学上来讲，物种的划分不能仅依靠其外表，更要了解其基因。科学家发现，巽他云豹和大陆云豹的差异已经比任何两个豹属之间的差异大，如狮子和老虎、雪豹和美洲豹等。既然狮子和老虎都属于两个物种，那么大陆云豹和巽他云豹被分为两个物种我们就能理解了。

图：2009年，位于婆罗洲的红外相机拍摄到的巽他云豹（婆罗洲云豹）。

（2）大陆云豹和巽他云豹是如何分化的？

我们知道，新物种形成的标志是出现生殖隔离，而生殖隔离往往要经过长期的地理隔离。在数百万年前，云豹属动物几乎不存在太大的地理隔离。科学家推测，150万年前左右，由于海平面上升或火山爆发等因素的影响，连接中南半岛和婆罗洲两块陆地之间的陆桥消失，云豹属被一分为二，经过长期的地理隔离之后，演化成了不同的物种。

2.长期地理隔离导致巽他云豹分化成两个亚种

巽他云豹如今仅生活在婆罗洲和苏门答腊岛上。科学家研究发现，这两个地区的云豹在基因上已经达到了亚种的差异，因此又将巽他云豹分为两个亚种，分别是婆罗洲云豹和苏门答腊云豹（指名亚种）。

图：动物园中的一只苏门答腊云豹。

婆罗洲云豹和苏门答腊云豹两者之间的分化同样经过了长期的地理隔离。科学家认为，自然灾害和海平面上升是导致这两种云豹分化的主要原因。大约75000年前，苏门答腊岛上的“超级火山”爆发，对东南亚地区造成了极大的破坏，最终导致东南亚地区仅在婆罗洲有云豹幸存。后来，生活在婆罗洲的云豹有一部分来到了苏门答腊岛，随着海平面的上升，陆桥的消失，苏门答腊岛上的云豹种群最终发展成一个新的亚种。

3.大陆云豹的亚种划分仍有疑问

巽他云豹被单独列为一个物种后，云豹属还有3个亚种：大陆云豹（亚种）、台湾云豹、尼泊尔云豹。在传统分类上，这3个亚种都属于大陆云豹（物种）的亚种。现在，很多资料都保留了这种划分方式，但关于尼泊尔云豹和台湾云豹的真正归属科学界仍有疑问。

（1）台湾云豹是大陆云豹的亚种吗？

19世纪，罗伯特·斯文豪给台湾云豹命名的依据是从台湾原住民那里买来的两张云豹毛皮，这两张云豹毛皮的尾巴要比生活在中国的云豹短，因此认为台湾云豹为一个新亚种。虽然后来斯文豪又更正说法，说毛皮无法完整呈现自然状态（也就是说斯文豪最后也认为台湾云豹是不是一个新亚种还有待研究），但由于种种原因，“台湾云豹”是一个亚种的说法在世界上流传开来。

事实上，就算在自然状态下台湾云豹的尾巴比大陆云豹（亚种）的短，也不能足以说明台湾云豹是大陆云豹的亚种，最有说服力的是其基因。科学家试图从几只台湾云豹标本提取DNA进行研究，结果仅从一个标本里提取出了有效DNA。基因研究表明，这只台湾云豹并未和大陆云豹达到亚种间的差异。

图：博物馆中的台湾云豹标本。

还需要注意的是，在4.2万年至1.1万年前，由于晚更新世后期的气候变化，海平面下降了130～180米，台湾海峡成为陆地，如今的中国大陆在当时和台湾岛通过陆地相连接，很多古人类及古动物从大陆来到台湾岛。也就是说，在这个时期，台湾岛上的云豹和大陆上的云豹是存在基因交流的，两边的种群产生地理隔离的时间可能只有1万多年，还没有婆罗洲云豹和苏门答腊云豹之间的地理隔离时间长。因此有科学家认为，这样相对较短的时间还不足以让生活在台湾岛上的云豹演化成一个亚种。

不过，要想辨别台湾云豹是不是一个亚种，要对足够多的样本进行研究得出的结果才更具有说服力；如果能对台湾云豹活体进行研究，那就最好不过了。遗憾的是，台湾云豹已经从人类视线消失30年，恐怕这个疑问会一直悬而未解。

（2）尼泊尔云豹是一个亚种吗？

如果你试图通过网络了解尼泊尔云豹，你会发现关于它的资料极少，甚至找不到一个关于它的词条。一方面，这和尼泊尔云豹的数量很少有关。在霍奇森首次记录它之后的100多年里，由于信息缺失，科学界一度认为它们已经灭绝，直到1988年一只尼泊尔云豹被当地人抓获。现在，生活在尼泊尔的云豹可能不到100只。而另一方面，则是因为这个亚种的划分有争议。

图：不丹皇家玛纳斯国家公园中的尼泊尔云豹。

在科学界，科学家对尼泊尔云豹的研究很少，再加上它们和大陆云豹之间的地理隔离并不明显（可以参考图2，你会发现在地图上尼泊尔云豹和大陆云豹的栖息地是挨着的），因此，有科学家认为尼泊尔云豹也不应被分为一个亚种，它们是属于大陆云豹亚种的种群。

（3）基因差异并不是亚种划分的唯一依据，实际操作中还要从动物保护方面考虑

综上，如果从基因层面来讲，台湾云豹和尼泊尔云豹究竟属不属于大陆云豹的亚种，还需要科学界的进一步研究。但在实际操作中，还要从动物保护方面考虑，进行物种或亚种的划分。

如果把台湾云豹和尼泊尔云豹都划分为一个亚种，那么国际上对这两个“亚种”的保护会更重视，对其保护力度无疑也会增加（如果台湾云豹没有灭绝的话），这对它们的生存和延续是有利的。鉴于此，不少学者认为应保留之前的划分方式，即台湾云豹和尼泊尔云豹均为大陆云豹（物种）的一个亚种。

图：2019年5月，马来西亚，一只云豹被猎杀。

不过，无论如何，如今说云豹属仅有一个物种是不正确的：它包括两个物种，大陆云豹和巽他云豹。至于其中的一些亚种会不会演化成物种，短期内是难以实现的。更何况，由于环境的破坏和偷猎，云豹属动物的总数早已不足1万只，如果不好好保护，它们中的一些种群、亚种甚至是物种可能会在21实际就灭绝，再设想它们的演化已经没有一点意义了……

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