近日，北京大学生命科学院、北大-清华生命科学联合中心瞿礼嘉教授课题组在Trends in Plant Science杂志在线发表了题为How CrRLK1L receptor complexes perceive RALF signals焦点文章，对近期植物CrRLK1L受体家族、RALF小肽和LRE/LLG家族蛋白的研究进展进行了综述，并总结提出了植物RALF小肽信号的识别机制。
在植物生长过程中，植物细胞通过细胞壁和细胞膜对周边各种环境因子进行感知和响应，因此，植物中演化出大量跨膜类受体激酶（Receptor-like Kinase）来感知外界环境中或植物自身分泌的激素、小肽、糖类等信号分子，以实现植物自身对环境的适应。近几年的研究发现，植物CrRLK1L（Catharanthus roseus RLK1-like kinase）受体家族成员和植物RALF（Rapid ALkalinization Factor）小肽信号广泛参与了调控植物中的多个生物学过程，例如植物抗病和花粉管细胞完整性调控等。在这篇焦点文章中，瞿礼嘉教授与合作者重点对已经发现的CrRLK1L-RALF组成的“受体-小肽对”组合进行了详细分析，例如，ANX1/2和BUPS1/2均属于CrRLK1L受体家族的成员，均主要在花粉管中表达，它们形成受体复合体，通过识别花粉管自身分泌的RALF4/19小肽和雌方组织分泌的RALF34小肽，调控花粉管的细胞完整性与精细胞释放。此外，CrRLK1L家族受体FERONIA (FER) 可识别RALF1小肽参与调控根的发育与生长，另外一个CrRLK1L家族受体THE1识别RALF34小肽调控侧根的发生。
该焦点论文提出，需要CrRLK1L家族中两组不同的受体成员形成受体复合体才能完成对于RALF小肽信号的识别，而不同的RALF小肽成员可以竞争结合同一组CrRLK1L家族受体复合体以作为相关生物学事件的信号“开关”。例如，瞿礼嘉实验室前期鉴定的ANX-BUPS受体复合体中的BUPS和ANX均是CrRLK1L家族受体，而该受体复合体的信号分子RALF4/19小肽和RALF34小肽对花粉管细胞完整性的调控作用相反。与此同时，FER受体通过结合RALF17和RALF23小肽介导相反的免疫响应反应。此外，CrRLK1L家族的ANJ/HERK1受体可以与FER受体形成受体复合体共同调控花粉管的接受过程，不过相关信号还没有鉴定出来。
该焦点论文还结合最新的进展对LRE/LLG蛋白在CrRLK1L-RALF信号通路中的功能进行了总结。LRE/LLG属于磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI-AP），在拟南芥中共有四个成员LRE、LLG1、LLG2和LLG3，它们均参与CrRLK1L受体介导的信号转导，如LLG1和LRE能够辅助FER受体分别参与调控植物营养生长和花粉管接受过程。最新的FER-LLG2-RALF23的晶体结构研究揭示，RALF23小肽不仅可以同时结合FER受体和LLG1/2/3蛋白，还可以增强FER受体与LLG1/2/3蛋白的相互作用，说明LLG很有可能作为共受体参与RALF的识别 (Xiao et al., Nature 2019)。与此同时，瞿礼嘉课题组最新发表的Current Biology论文发现，LLG2/3主要在花粉中表达，并能够作为BUPS-ANX受体复合体的共受体参与RALF4/19和RALF34小肽的识别，调控拟南芥花粉管的细胞完整性 (Ge et al., Current Biology 2019)。
基于近年来这些拟南芥CrRLK1L受体、RALF小肽以及GPI-AP蛋白LRE/LLG1/2/3的研究进展，瞿礼嘉课题组提出了一种更为完善的RALF小肽识别机制。他们认为，CrRLK1L受体A与CrRLK1L受体B通过相互作用形成受体复合体CrRLK1L A/B。而GPI-AP蛋白LRE/LLG可以作为共受体共同参与对RALF小肽的识别。在“LRE/LLG-CrRLK1L A/B-RALF”复合体中，跨膜的CrRLK1L受体主要负责向胞内传递信号，LRE/LLG可能负责稳定整个复合体并辅助CrRLK1L A/B结合RALF小肽信号。这一工作模型的提出，使我们更准确地认识植物细胞对RALF小肽信号的识别和信号传递，将促进细胞质膜受体复合体相关研究的进一步深入开展。
北京大学生命科学院瞿礼嘉教授及其合作者德国雷根斯堡大学Thomas Dresselhaus教授为该论文的共同通讯作者，瞿礼嘉课题组的博士后葛增祥博士为第一作者。该研究工作得到了国家自然科学基金、中国博士后基金和北大-清华联合生命中心的资助。
该文转自北大生科，略有改动。论文链接为：
https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1360138519302365
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