南京农业大学揭示镉胁迫干扰根系生物钟从而调控侧根发生的分子机制

植物具有较强的环境适应能力，能够根据环境的变化改变根系的发育模式。根系形态的变化主要包括侧根（lateral root ，LR）的出现以及初生根（primary root，PR）在伸长方向上的改变。拟南芥中的LR沿着主根以规则的间距出现，并且LR的出现和发育受到植物激素生长素合成、转运和信号传导途径的严格控制【1】。最近的研究发现，LR的形成和发育与OZ（oscillation zone）中振荡信号激活的生物钟（称为根生物钟，root clock）密切相关【2】。基因表达的这种振荡行为可能是由主根中濒死的LRC（lateral root cap）细胞释放的生长素脉冲所决定的【3】。LR的形成也受到各种环境胁迫的影响，比如过量的镉（Cd）会抑制LR形成和PR伸长，并且这种抑制与PR顶端和LRP（lateral root primordium）中生长素稳态的变化有关。此外，与Cd解毒相关的谷胱甘肽（GSH）也可以调节生长素的合成以及LR形成【4，5】。但是目前尚不清楚Cd胁迫对LR生长模式的影响以及与根系生物钟的关系。

近日，南京农业大学 宣伟 教授课题组在 Plant Cell & Environment 在线发表了一篇题为 Cadmium stress suppresses lateral root formation by interfering with the root clock 的研究论文，研究了镉胁迫对根系生物钟规律和侧根形成的影响机制。

该研究发现，Cd胁迫对不同植物物种的PR长度和LR形成具有普遍的负面影响。进一步研究发现，Cd对拟南芥LR形成的抑制能通过干扰根尖信号起作用并且Cd会通过抑制LR形成过程的早期阶段（而不是LRP发育）。

图1 局部Cd胁迫对侧根形成和初生根伸长的影响

此外，该研究还表明Cd通过破坏LRC 的PCD反应调节根系生物钟从而抑制LR的形成。该研究发现Cd处理导致OZ中DR5振荡的频率（而不是振幅）降低（振荡周期增加了1.4倍）从而抑制LR形成。并且这可能与Cd胁迫下LRC死亡延迟有关。此外，遗传证据表明在Cd胁迫下LRC的细胞死亡与LR形成之间存在相关性，并且LRC细胞数量的增加可提高LR对Cd胁迫的耐受性。

图2 Cd胁迫对LRC的PCD和局部DR5表达的影响

总之，该研究表明Cd通过干扰LRC-PCD触发的根系生物钟来抑制LR的形成，该研究揭示了LRC动力学介导的根对Cd胁迫反应并对Cd抑制侧根形成的分子机制提出了新的见解。

参考文献： 【1】Kircher, S., & Schopfer, P. (2018). The plant hormone auxin beats the time for oscillating lightregulated lateral root induction. Development, 145(23). 【2】Van Norman, J. M., Xuan, W., Beeckman, T., & Benfey, P. N. (2013). To branch or not to branch: the role of pre-patterning in lateral root formation. Development, 140(21), 4301-4310. 【3】Xuan, W., Band, L. R., Kumpf, R. P., Van Damme, D., Parizot, B., De Rop, G., . . . Beeckman, T. (2016). Cyclic programmed cell death stimulates hormone signaling and root development in Arabidopsis. Science, 351(6271), 384-387. 【4】Yuan, H. M., & Huang, X. (2016). Inhibition of root meristem growth by cadmium involves nitric oxide-mediated repression of auxin accumulation and signalling in Arabidopsis. Plant Cell Environ, 39(1), 120-135. doi:10.1111/pce.12597 【5】Marquez-Garcia, B., Njo, M., Beeckman, T., Goormachtig, S., & Foyer, C. H. (2014). A new role for glutathione in the regulation of root architecture linked to strigolactones. Plant Cell and Environment, 37(2), 488-498.

https://doi.org/10.1111/pce.13635