啮齿类三个主要的起源假说 | 中国古脊椎动物志

　　啮齿目（Rodentia）是1821 年Bowdich 在《An Analysis of the Natural Classifications of Mammalia for the Use of Students and Travellers》中提出的分类阶元。rodere 词源来自拉丁文，是啮（gnaw）的意思。啮齿类包括松鼠、家鼠、豪猪等现生的和更多的化石属种。

　　▲ 啮齿类头骨颧- 咬肌结构类型

　　A. 始啮型（protrogomorphous skull），B. 松鼠型（sciuromorphous skull），C. 豪猪型（hystricomorphous skull），D. 鼠型 （myomorphous skull）：M Lat. 外层咬肌（masseter lateralis），M Prof. 内层咬肌（masseter profundus），M Sup. 表层咬肌（masseter superficialis），PT E. 翼肌（pterygoideus externus），Temp. 颞肌（temporalis）（引自Wood, 1965）

　　世界上现生的啮齿类有2277 种（Wilson et Reeder, 2005），占整个现生哺乳动物种的40% 以上；中国现生啮齿类有216 种，占中国哺乳动物种的33.49%（潘清华等，2007）。世界上的化石啮齿类截至1998 年约有743 属，而现生属约429 个，绝灭属占所有属（743+429=1172 属）的63%；啮齿类绝灭的科有28 个，而现生科为24 个，绝灭科占所有科的54%（McKenna et Bell, 1997）。中国化石啮齿类截止到2016 年《中国古脊椎动物志》中列出的是29 科268 属约656 种（见志书三卷五册上、下册），约为中国现生啮齿类的3 倍。

　　啮齿类分布在南极以外的所有大陆。在澳大利亚也有啮齿动物，但其与兔形类不同，是上新世早—中期才自然扩散抵达的（Rich, 1991）。啮齿类几乎占据了除海洋以外的所有陆地生态域，从极地苔原到热带荒漠。有生活在海拔5000 m 高山草甸的喜马拉雅旱獭（Marmota himalayana），有居于干旱荒芜地区的荒漠跳鼠（Jaculus），有靠皮膜在树间滑翔的飞鼠（如Hylopetes），有树栖的花松鼠（Tamiops），有地栖的田鼠（Microtus），有完全营地下生活的非洲滨鼠（Heterocephalus），有营半水栖的河狸（Castor），还有善于奔跑的水豚（Hydrochaeris），等等。

　　Hartenberger（1985）在综述啮齿类起源时，归纳了三类主要的起源假说：

　　起源于灵长类

　　主要以Wood 为代表。Wood（1962）研究完古近纪副鼠科（Paramyidae）后，绘制出一个Paramyidae 中古新世祖先的颊齿臆想图，据此结合头骨的特征，与当时划归为灵长类的Plesiadapis（Russell, 1959）进行比较，看出两者具有突出的吻部、伸长的门齿、显著的齿虚位、紧密排列的颊齿等诸多相似之处。Wood 认为“尽管已有的paramyids 与晚古新世的Plesiadapis 之间很难说有直接的亲缘关系，但早古新世副鼠的祖先是如此之原始，以至于不能再视为啮齿类，那它的祖先家世就非常接近于灵长类祖先的家世。”

　　对Wood 的灵长类起源的观点，Gingerich（1976） 认为 paramyids 与晚期的Plesiadapis 的一些相似特征，显然是相同食性行为、各自独立平行演化的结果，而非系统亲缘关系。探讨啮齿类起源于灵长类有关的另一位学者是McKenna。他于1961 年重新鉴定了发现在美国蒙大拿州Bear Creek 上古新统 cf. Labidolemur（=Apatemys）的一枚左上颊齿（P4, M1 or M2，AMNH 22195），将其归入Paramys atavus Jepsen, 1937 中。从这颗古新世最晚期的Paramys 颊齿所呈现的原始特征，如具有极弱的唇侧齿带和在后齿带发育有小的次尖来看，这样的动物在古新世为数不少，尤其在灵长类中。因之，McKenna 含蓄地暗示啮齿类起源于灵长类的可能。

　　起源于palaeoryctoids（古鼫类）

　　这里的palaeoryctoids 是一个泛泛的概念，它也包括了诸如leptictids 等等，讨论的问题往往不单纯集中于啮齿类，而是与Glires 的起源一并讨论，典型的代表是Szalay（1977, 1985）、Szalay 和Decker（1974）。他们多是从颅后骨骼，尤其是跟骨、距骨来探讨起源的可能性，仅是一家之言。

　　起源于eurymyloids

　　Eurymylus（宽臼齿兽）是Matthew 和Granger（1925a）记述的、发现在蒙古晚古新世格沙头组中一种中亚特有的啮型动物。1942 年Wood 认为它与兔形类有关。直到1971 年Sych 发表了波- 蒙考察团在同时代的另一地点发现的新材料，证明这类动物仅有一对上门齿（DI2），说明它可能与啮齿类相关，但Sych 却为它创立了一个新目：混齿目（Mixodontia）。

　　1977 年李传夔记述了发现于安徽潜山中古新世痘姆组的Heomys。李认为“若就颧区结构、牙齿数目、门齿构造及地理、地史分布上比较而言，Heomys 可能比Plesiadapis 类更接近于啮齿目的祖先类型”（李传夔，1977，113页）。之后在1984 年法国巴黎举行的“啮齿类演化关系”国际会议上，Li 和Ting（1985）较详细地分析了Heomys、Eurymylus 与啮型动物及兽类、Leptictidae、Zalambdalestidae等的性状，得出“Heomys 是非常接近啮齿类祖先基干的一员”。1987 年，Li 等又发表了“The origin of rodents and lagomorphs”一文，文中强调“尽管Heomys 具有许多特化的性状不可能是由它直接演化到最早期啮齿类，但有理由相信在Eurymylidae 中一些尚未知的属种会是啮齿类的直系祖先”（Li et al., 1987, p. 103）。1989 年，Wilson 在“Rodent origin”一文中又阐述了类似的观点。

　　事实确是如此，自20 世纪70 年代至今，在中国和蒙古确实发现了众多的相近于啮齿类的Eurymylidae 新属种，如Rhombomylus（翟仁杰，1978；Meng et al., 2003）、Matutinia（ 李传夔等，1979；Ting et al., 2002）、Sinomylus（McKenna et Meng, 2001）、Hanomys（Huang et al., 2004）、Palaeomylus（Meng et al., 2005）、Zagmy（Flynn et al., 1987）、Eomylus、Amar、Khaychina（Dashzeveg et Russell, 1988）、Decuoinys（Dashzeveg et al., 1998）、Nikolomylus（Shevyreva et Gabuniya, 1986）。尽管目前仍然无法确定，也不可能确定哪一属种直接与啮齿类的起源有关，但无需质疑的、也是目前时所公认的是 啮齿类的起源与Eurymylidae 密切相关 。

　　END

　　本文摘编自《中国古脊椎动物志. 第3卷. 基干下孔类、哺乳类. 第5册. 上，啮型类. II，啮齿目. I：总第18册上》（李传夔等编著. 北京：科学出版社，2019. 3）一书“啮齿目导言”，有删减，标题为编者所加。

　　ISBN 978-7-03-060501-6

　　责任编辑：胡晓春 孟美岑

　　本册志书为啮齿目（I），包括了2017 年以前在中国（台湾资料暂缺）发现的除鼠超科（Muroidea）外的所有啮齿类动物化石，共计有3 个亚目和数个亚目不定的19 科161 属312 种。书中对每个属、种的鉴别特征、产地和层位都由有关编者做了详实的考证和记述。但对科级及以上阶元的安排，由于近年来学术争议颇多，加之分子生物学的飞跃进展，使得在处置上有一定的困难。志书遵从了每位编者在把有关高阶元的研究现状做出全面的评析后，依作者本人的意见来确定其分类位置。因之书中多处出现了“亚目位置不确定”“啮齿目（分类位置不明）”的阶元安排。这或许与传统的分类办法有所不同，但恰恰展示出当今的研究现状和进展。书中附有336 张照片及插图。本书是国内外凡涉及地学、生物学、考古学的大专院校、科研机构、博物馆有关科研人员及业余古生物爱好者的基础参考书，也可为科普创作提供必要的参考资料。

　　 中国古脊椎动物志

　　《中国古脊椎动物志》是 一套代表我国古脊椎动物学当前研究水平的中文基础性丛书 。全面收集19世纪以来中国所发现的古脊椎动物化石资料，以骨骼形态性状为主要依据，吸收分子生物学研究的新成果，尝试运用分支系统学的理论和方法认识和阐述古脊椎动物演化历史、改造林奈分类体系，使之与演化历史更为吻合；着重对属、种进行较全面、准确的文字介绍，并尽可能附以清晰的模式标本图照。

　　《中国古脊椎动物志》以中国科学院古脊椎动物与古人类研究所为依托，成立了《中国古脊椎动物志》编辑委员会，邱占祥院士任主任，张弥曼院士、吴新智院士任副主任。编委会22名成员中，中国科学院院士4人，杰青、百人计划和长江学者7人，国际前沿学者3人。编委会成员既是本套志书的组织者、设计者，也是相关分册的主要撰写者。丛书共计3卷24册，已出版12册，体现了我国几十年来在古脊椎动物相关研究领域所取得的巨大成就，以化石实证，诠释了生物起源、生命演化的终极命题。

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　　（本文编辑：刘四旦）