镁（Mg）是植物生长所必需的矿质元素之一，植物体内约20%的镁位于叶绿体中，是参与光捕获系统（PSI和PSII）叶绿素分子的重要成分，也是激活光合作用过程中与碳固定相关酶类所必需的辅助因子【1-3】。在外界可利用Mg缺乏时，植物衰老器官中的Mg会被优先重新分配到新生器官中以保障幼嫩组织的生长和发育【3-5】。然而，由于缺Mg引起的叶片黄花和镁离子重新分配的分子机制尚不明了。
近日，福建农林大学的 陈志长 教授课题组在 Plant Physiology 杂志上发表了题为 Magnesium deficiency triggers SGR-mediated chlorophyll degradation for magnesium remobilization 的论文。研究发现，叶绿体蛋白Mg去螯合酶OsSGR(STAY-GREEN）在缺Mg条件下可促进成熟叶片中叶绿体的降解，从而释放出自由态Mg，可被再分配至幼嫩的叶片中以保持其正常生长和发育。
该研究通过对野生型水稻在正常Mg和缺Mg条件下各叶片进行比较分析，发现水稻中对缺Mg最敏感的部位是中龄的叶片（总叶片数为8片时，其中的第6和7片叶，L6-7），表现为叶片黄化、叶绿素含量的显著下降、Mg含量和浓度的降低以及净光合速率的降低。转录组分析表明，缺Mg抑制了与叶绿素合成相关基因的表达，但诱导与叶绿素降解相关基因表达量的大幅度增加。其中，编码Mg去螯合酶（Mg-dechelatase）的基因OsSGR受诱导表达的幅度最大，且只表现在缺Mg条件下的中龄叶片L5-7中。
表型分析结果表明，OsSGR突变体诱导叶绿体降解的速率要低于野生型对照，因此OsSGR突变体在缺Mg条件下L6-7的叶绿素含量比野生型的要高（图1），与之相应的是L6-7中Mg的含量也更高，但幼嫩叶片L8中Mg的含量则是减少的，表明OsSGR的活性或与缺Mg条件下叶绿体的降解和Mg的再分配过程相关。后续所分离完整叶绿体中Mg含量测定以及再分配实验结果证实了上述假设，同时指出从中龄叶片向幼嫩叶片转移的Mg主要来自于降解的叶绿素。
图1. OsSGR突变体和野生型水稻不同叶片在缺Mg条件下的叶片颜色
进一步分析表明，OsSGR突变体的中龄叶片在Mg缺乏条件下产生了更多的ROS，受到了明显的光损伤；在野生型植株中，缺Mg诱导产生的H2O2与OsSGR表达呈正相关，是使OsSGR在中龄叶片中表达量上升的信号分子，从而促进叶绿体的降解以缓解光损伤（图2）。
图2. 缺Mg条件下SGR介导的水稻叶绿体降解和Mg再分配模式图
以上研究表明，OsSGR介导的叶绿素降解不仅在Mg缺乏条件下将Mg从中龄叶片向幼嫩叶片再分配过程中起作用，同时也是能保护中龄叶片免遭光氧化作用的危害。在此过程中，以H2O2为主的ROS类物质通过反馈调节OsSGR的表达达到精准控制叶绿素降解和中龄叶片相对较强的光合能力。
参考文献：
【1】Lundqvist T, Schneider G. 1991. Crystal structure of activated ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase complexed with its substrate, ribulose-1,5-bisphosphate. Journal of Biological Chemistry 266: 12604-12611.
【2】Karley AJ, White PJ. 2009. Moving cationic minerals to edible tissues: potassium, magnesium, calcium. Current Opinion in Plant Biology 12: 291-298.
【3】Cakmak I, Yazi ci AM. 2010. Magnesium: a forgotten element in crop production. Better Crops with Plant Food 94: 23-25.
【4】Bergmann W. 1994. Nutritional disorders of plants: development, visual and analytical diagnosis. Gustav Fischer Verlag, Germany
【5】Hermans C, Verbruggen N. 2005. Physiological characterization of Mg deficiency in Arabidopsis thaliana. Journal of Experimental Botany 56: 2153-2161
www.plantphysiol.org/content/early/2019/07/09/pp.19.00610
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